人體胚胎學(xué)總論或稱人體早期發(fā)生,是指從受精至第八周末的發(fā)育時(shí)期,即胚前期和胚期。此時(shí)期的胚胎發(fā)育變化甚大,并易受內(nèi)、外環(huán)境因素的影響。人體胚胎學(xué)總論的內(nèi)容包括:生殖細(xì)胞和受精,卵裂和胚泡形成,植入和胚層形成,胚體形成和胚層分化,胎膜和胎盤(pán)。本章還簡(jiǎn)述各期胚胎的外形特征和胚胎齡的推算、多胎和聯(lián)胎,以及胚胎發(fā)育的某些機(jī)理。
一、生殖細(xì)胞和受精
(一)生殖細(xì)胞
生殖細(xì)胞(germ cell)又稱起配子(gamete),包括精子和卵子,均為單倍體細(xì)胞,即僅有23條染色缽,其中一條是性染色體。它們的發(fā)生概況見(jiàn)圖20-1(詳見(jiàn)第16、17章)。
圖20-1 精子與卵子發(fā)生
1.精子的獲能 精子中的半數(shù)含Y染色體(23,Y),半數(shù)含X染色體(23,X)。射出的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力,卻無(wú)穿過(guò)卵子周圍放射冠和透明帶的能力。這是由于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白。精子在子宮和輸卵管中運(yùn)行過(guò)程中,該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,從而獲得受精能力,此現(xiàn)象稱獲能(capacitation)。精子在女性生殖管道內(nèi)的受精能力一般可維持1天。
2.卵子的成熟 從卵巢排出的卵子處于第二次成熟分裂的中期,并隨輸卵管傘的液流進(jìn)入輸卵管,在受精時(shí)才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小時(shí)退化。
。ǘ)受精
受精(fertilization)是精子穿入卵子形成受精卵的過(guò)程,它始于精子細(xì)胞膜與卵子細(xì)胞膜的接觸,終于兩者細(xì)胞核的融合。受精一般發(fā)生在輸卵管壺腹部。應(yīng)用避孕套、輸卵管粘堵或輸精管結(jié)扎等措施,可以阻止精子與卵子相遇,從而阻止受精。
當(dāng)獲能的精子與卵子相遇時(shí),它首先與卵子周圍的放射冠接觸。這時(shí)精子頂體的前膜即與表面的細(xì)胞膜融合,繼而破裂形成許多小孔,頂體內(nèi)含的酶(酸性水解酶)逐漸釋放出來(lái)。精子頂體的這種變化為頂體反應(yīng)(acrosome reaction)(圖20-2)。釋放的頂體酶先解離放射冠的卵泡細(xì)胞,繼而分解透明帶,形成一個(gè)精子穿過(guò)的通道,精子則與卵子直接接觸,是受精的開(kāi)始。
圖20-2 精子頂體反應(yīng)與受精
受精開(kāi)始時(shí),精子頭側(cè)面的細(xì)胞膜與卵細(xì)胞膜融合,隨即精子的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入卵內(nèi)(圖20-2)。精子進(jìn)入卵子后,卵子淺層細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的皮質(zhì)顆粒立即釋放溶酶體酶樣物質(zhì),使透明帶結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,稱為透明帶反應(yīng),從而阻止其它精子穿越透明帶。在極少的情況下,兩個(gè)精子同時(shí)進(jìn)入卵子形成三倍體細(xì)胞的胚胎,此種胚胎均流產(chǎn)或出生后很快死亡。精子入卵后,卵子迅速完成第二次成熟分裂。此時(shí)精子和卵子的細(xì)胞核分別稱為雄原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。兩個(gè)原核逐漸在細(xì)胞中部靠攏,核膜隨即消失,染色體混合,形成二倍體的受精卵(fertilized ovum),又稱合子(zygote)(圖20-3)。
受精的意義在于:①受精使卵子的緩慢代射轉(zhuǎn)入代謝旺盛,從而啟動(dòng)細(xì)胞不斷地分裂;②精子與卵子的結(jié)合,恢復(fù)了二倍體,維持物種的穩(wěn)定性;③受精決定性別,帶有Y染色體的精子與卵子結(jié)合發(fā)育為男性,帶有X染色體的精子與卵子結(jié)合則發(fā)育為女性;④受精卵的染色體來(lái)自父母雙方,加之生殖細(xì)胞在成熟分裂時(shí)曾發(fā)生染色體聯(lián)合和片斷交換,使遺傳物質(zhì)重新組合,使新個(gè)體具有與親代不完全相同的性狀。
受精后,母體血漿內(nèi)很快出現(xiàn)一種免疫抑制物,稱早期妊娠因子(early pregnancy factor),它是目前檢查早期妊娠的一種指征。
圖20-3 卵裂和胚泡形成(第1周)