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組織學(xué)與胚胎學(xué):八、胚胎發(fā)育中的某些機理

從受精卵發(fā)育為一個新個體歷經(jīng)復(fù)雜的演變過程,包括細胞增殖、死亡、分化、識別、遷移和菜單達,以及組織和器官的形成等。這些變化具嚴(yán)密規(guī)律,具有精細的時間順序和空間關(guān)系。來自同一受精卵的細胞,它們的基因結(jié)構(gòu)是相同的,胚胎發(fā)育變化中,細胞基因的表達起決定作用…

從受精卵發(fā)育為一個新個體歷經(jīng)復(fù)雜的演變過程,包括細胞增殖、死亡、分化、識別、遷移和菜單達,以及組織和器官的形成等。這些變化具嚴(yán)密規(guī)律,具有精細的時間順序和空間關(guān)系。來自同一受精卵的細胞,它們的基因結(jié)構(gòu)是相同的,胚胎發(fā)育變化中,細胞基因的表達起決定作用,并受內(nèi)外環(huán)境因素的影響。胚胎發(fā)育機理是現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)中重大的研究課題。

(一)細胞分化

細胞分化(cell differentiation)是指幼稚細胞發(fā)育為具有某些特殊結(jié)構(gòu)和功能的過程。如桑椹胚分化為內(nèi)細胞群和滋養(yǎng)層兩類不同的細胞。m.52667788.cn/rencai/內(nèi)細胞群又分化為三個胚層,三個胚層再分化形成各種組織。又如,造血干細胞先分化為各種造血相祖細胞,后者再分化為不同的血細胞;骨原細胞分化為成骨細胞或軟骨細胞;精原細胞分化為精子等。這是廣義的分化概念,它包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的成熟過程。狹義的或更嚴(yán)格的分化概念,是指原始的或尚未定向的細胞不可逆地轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N定向細胞的時刻,它稱之為決定(determination)。細胞的決定發(fā)生在它的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化之前,它的主要標(biāo)志是能合成某種特殊蛋白質(zhì)(如酶、受體等),故可以用測定蛋白質(zhì)、受體或酶等技術(shù)研究細胞的分化。

不同種屬動物,其早期胚胎細胞出現(xiàn)決定的時間不同。如無脊椎動物的卵裂球已經(jīng)決定,故一部分卵裂球不能發(fā)育為完整的個體;而哺乳類的卵裂球尚未決定,其一部分卵裂球也可發(fā)育為一個完整的胚胎。如人桑椹胚若被分隔成兩團細胞,它們各自可發(fā)育為一個胎兒(單卵孿生)。

(二)形態(tài)發(fā)生

組織和器官的形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)是通過細胞的形態(tài)變化和運動、細胞的識別和粘著、細胞增殖和死亡等過程而實現(xiàn)的。

1.細胞形態(tài)變化和運動胚胎的形態(tài)發(fā)生多與細胞層的鋪展、卷折、陷入、隆起和細胞遷移有關(guān),而這又與細胞內(nèi)微絲、微管配布引起的細胞形態(tài)變化和細胞外基質(zhì)大分子物質(zhì)的濃度有關(guān)。如外胚層在形成神經(jīng)板、神經(jīng)溝和神經(jīng)管的過程中,細胞內(nèi)微管先沿其兩極平行縱向排列,細胞則沿縱軸伸長形成神經(jīng)板,繼而微絲平行排列于細胞頂端,細胞該端變窄,神經(jīng)板逐漸下陷形成神經(jīng)溝與神經(jīng)管(圖20-21)。體外培養(yǎng)的細胞向一個方向運動時,細胞則伸長,胞質(zhì)內(nèi)的微管也沿伸長和運的方向縱行排列,細胞前緣的細胞膜呈波浪狀前行運動,也是與膜下大量微絲的參與相關(guān)的;|(zhì)大分子物質(zhì)如纖維粘連蛋白(fibronectin)、層粘連蛋白(laminin)、膠原、糖胺多糖等也參與細胞的運動,它們可能通過細胞膜的蛋白受體與胞質(zhì)內(nèi)微絲連接,從而調(diào)節(jié)微絲、微管的排列方向而引起運動。細胞通過這種方式識別這些物質(zhì)的濃度梯度,從而調(diào)整運動的方向。

圖20-21神經(jīng)管形成過程細胞形狀與微絲、微管配布變化的關(guān)系

(1)外胚層細胞呈立方形,微絲和微管任意分布

(2)細胞變長,微管平行于長軸排列,形成神經(jīng)板

(3)細胞頂部縮窄,微絲與表面平行分布,形成神經(jīng)管

2.細胞識別和粘著胚胎發(fā)育中,同類或相關(guān)細胞能彼此識別,經(jīng)過遷移能按一定的模式類聚和粘著在一起,構(gòu)成組織。近年認(rèn)為,這是由于細胞膜上的糖蛋白受體與相關(guān)細胞細胞衣內(nèi)的糖鏈結(jié)合的結(jié)果。

3.細胞增殖和死亡胚胎時期的細胞增殖十分旺盛,其調(diào)控機制,尚不完全清楚。已知與多種刺激相應(yīng)細胞增殖的化學(xué)因子有關(guān),如生長激素、性激素、神經(jīng)生長因子、表皮生長因子、血細胞生長因子、成纖維細胞生長因子、血細胞發(fā)生的多種集落刺激因子等。許多組織的細胞還產(chǎn)生抑素,可抑制自身的增殖。細胞內(nèi)cAMP濃度下降時,細胞分裂加快,反之減慢。

胚胎發(fā)生中廣泛存在細胞定時死亡現(xiàn)象,稱程序性細胞死亡(apoptosis)。它是器官正常發(fā)生的重要因素,唯其機制不明。如人m.52667788.cn/shouyi/胚的尾芽和鰓的定期消失;早期手和足都形似槳板,在預(yù)定指或趾之間的細胞死亡后,才能形成指或趾。又如循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生過程中的某段動脈或靜脈的定時退化、女性中腎管的定期退化、男性中腎旁管的定期消失等都屬此例。

(三)胚胎組織的相互影響

在胚胎的細胞分化和形態(tài)發(fā)生中,組織或細胞之間常是互以對方為條件而相互影響的。當(dāng)相互作用的一方導(dǎo)致另一方的發(fā)育發(fā)生變化時,稱此現(xiàn)象為誘導(dǎo)(induction)。誘導(dǎo)的實例甚多,如脊索誘導(dǎo)其背側(cè)的外胚層發(fā)生神經(jīng)管;眼發(fā)生中的視泡誘導(dǎo)表面外胚層發(fā)生晶狀體;肢芽中胚層誘導(dǎo)表面外胚層形成頂嵴,后者決定肢體的形態(tài)發(fā)育。還有多層次誘導(dǎo)現(xiàn)象,如視泡誘導(dǎo)形成晶狀體,后者再誘導(dǎo)表面外胚層和鄰近的間充質(zhì)形成角膜。相互誘導(dǎo)作用的事例如在是腎的發(fā)生中,輸尿管芽誘導(dǎo)生后腎組織形成腎小管,生后腎組織又誘導(dǎo)輸尿管芽分支形成集合小管。誘導(dǎo)作用具有嚴(yán)格的組織特異性和發(fā)育時期的限制,若過程受到干擾,改變原有的時空關(guān)系,就可能發(fā)生先天性畸形。關(guān)于誘導(dǎo)作用的機理,雖有不少實驗研究,但迄今仍無明確結(jié)論。

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