組織學(xué)與胚胎學(xué):一、腎

腎是人體最主要的排泄器官，它以尿形成的方式排除體內(nèi)的代謝廢物，同時(shí)對(duì)人體的水鹽代謝和離子平衡起調(diào)節(jié)作用，以維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境理化性質(zhì)的相對(duì)穩(wěn)定，此外，腎還有分泌多種生物活性物質(zhì)的功能。

腎形似蠶豆，內(nèi)緣中部凹陷為腎門(mén)，輸尿管、血管、神經(jīng)和淋巴管經(jīng)此出入。腎表面包以致密結(jié)締組織構(gòu)成的被膜，稱(chēng)腎纖維膜,正 常新鮮腎的被膜易剝離，在腎病時(shí)此膜易與腎實(shí)質(zhì)粘連而不易剝離。腎實(shí)質(zhì)分為皮質(zhì)和髓質(zhì)。新鮮腎的冠狀剖面上，皮質(zhì)呈紅竭色，顆粒狀，髓質(zhì)由10余個(gè)腎錐體（renal pyramid)組成，腎錐體呈淺紅色條紋狀（圖15－1)。錐體尖端鈍圓，突入腎小盞內(nèi)，稱(chēng)腎乳頭，乳頭管開(kāi)口于此處，尿液由此排至腎小盞內(nèi)。腎錐體的底與皮質(zhì)相連接，從腎錐體底呈輻謝狀伸入皮質(zhì)的條紋稱(chēng)髓放線(xiàn)（medullary ray)，位于髓放線(xiàn)之間的腎皮質(zhì)稱(chēng)皮質(zhì)迷路（cortical labyrinty)。每個(gè)髓放線(xiàn)及其周?chē)�的皮質(zhì)迷路組成一個(gè)腎小葉，皮質(zhì)迷路中央部分為小葉間，其中有小葉間動(dòng)脈和靜脈穿行。一個(gè)腎錐體與相連的皮質(zhì)組成腎葉，但成人的腎葉分界不清，胎兒和嬰兒腎表面可見(jiàn)腎葉輪廓。位于腎錐體之間的皮質(zhì)部分，稱(chēng)為腎柱（圖15－1)。

圖15-1 腎冠狀剖面模式圖

腎實(shí)質(zhì)由大量泌尿小管組成，其間有少量結(jié)締組織、血管和神經(jīng)等構(gòu)成腎間質(zhì)。泌尿小管（uriniferous tubule)是由單層上皮構(gòu)成的管道，包括腎小管和集合小管系兩部分。腎小管是長(zhǎng)而不分支的彎曲管道。每條腎小管起始端膨大內(nèi)陷成雙層的囊（腎小囊)，并與血管球共同構(gòu)成腎小體，腎小管的末端與集合小管相接。每個(gè)腎小體和一條與它相連的腎小管是尿液形成的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱(chēng)腎單位。泌尿小管各段在腎實(shí)質(zhì)內(nèi)的分布是有規(guī)律的，腎小體和蟠曲走行的腎小管位于皮質(zhì)迷路和腎柱內(nèi)，腎小管的直行部分與集合小管系共同位于腎錐體和髓放線(xiàn)內(nèi)（表15－1)。

表15－1 泌尿小管組成和各段的位置

（一)腎單位

腎單位（ nephron)是腎成尿液的結(jié)構(gòu)和功能單位，由腎小體和腎小管兩部分組成，每個(gè)腎約100萬(wàn)個(gè)以上的腎單位,它與集合小管系共同行使泌尿功能。

腎小體位于皮質(zhì)迷路和腎柱內(nèi)，一端與腎小管相連。腎小管的起始段在腎小體附近蟠曲走行，稱(chēng)近端小管曲部或近曲小管，繼而離開(kāi)皮質(zhì)迷路入髓放線(xiàn)，從髓放線(xiàn)直行向下進(jìn)入腎錐體，稱(chēng)近端小管直部。隨后管徑驟然變細(xì)，稱(chēng)為細(xì)段。細(xì)段之后管徑又驟然增粗，并返折向上走行于腎錐體和髓放線(xiàn)內(nèi)，稱(chēng)為遠(yuǎn)端小管直部。近端小管直部、細(xì)段和遠(yuǎn)端小管直部三者構(gòu)成“U”形的袢，稱(chēng)為髓袢（medullary loop)，又稱(chēng)Henle袢或腎單位袢（nephron loop)。髓袢由皮質(zhì)向髓質(zhì)方向下行的一段稱(chēng)降支，而由髓質(zhì)向皮質(zhì)方向上行的一段稱(chēng)升支。髓袢長(zhǎng)短不一，長(zhǎng)者可達(dá)乳頭部，短者只存在于髓放線(xiàn)中。遠(yuǎn)端小管直部離開(kāi)髓放線(xiàn)后，在皮質(zhì)迷路內(nèi)蟠曲走行于原腎小體附近，稱(chēng)為遠(yuǎn)端小管曲部（或稱(chēng)遠(yuǎn)曲小管)，最后匯入集合小管系（圖15－2)。

圖15－2　腎單位和集合小管系模式圖

根據(jù)腎小體在皮質(zhì)中深淺位置不同，可將腎單位分為淺表腎單位和髓旁腎單位兩種（圖15－2)。淺表腎單位（superfacial nephron)又稱(chēng)皮質(zhì)腎單位（cortical nephron)，其腎小體位于皮質(zhì)淺部，腎小體體積較小，髓袢和細(xì)段均較短。淺表腎單位數(shù)量多，約占腎單位總數(shù)的85％，腎小體體積較大，髓袢和細(xì)段均較長(zhǎng)。髓旁腎單位數(shù)量較少，約占腎單位總數(shù)的15％，對(duì)尿液濃縮具有重要的生理意義。

1．腎小體 腎小體（renal corpuscle)似球形，故又稱(chēng)腎小球，直徑約200μm，由腎小囊和血管球組成（圖15－3，15－4)。腎小體有兩端或謂兩極，微動(dòng)脈出入的一端稱(chēng)血管極，另一端在血管極的對(duì)側(cè)，腎小囊與近端小管相連接稱(chēng)尿極。

圖15－3　腎小體與球旁復(fù)合體立體模式圖

圖15-4 腎皮質(zhì)(高倍)

（1)血管球（glomerulus)：是包在腎小囊中的一團(tuán)蟠曲的毛細(xì)血管（圖15－3，15－4)。一條入球微動(dòng)脈從血管極處突入腎小囊內(nèi)，分成4～5支，每支再分支形成網(wǎng)狀毛細(xì)血管袢，每個(gè)血管袢之間在有血管系膜支持，毛細(xì)血管繼而又匯成一條出球微動(dòng)脈，從血管極處離開(kāi)腎小囊。因此，血管球是一種動(dòng)脈性毛細(xì)血管網(wǎng)。由于入球微動(dòng)脈管徑較出球微動(dòng)脈粗，故血管球內(nèi)的血壓較一般毛細(xì)血管的高，當(dāng)血液流經(jīng)血管球時(shí)大量水和小分子物質(zhì)易于濾出管壁而入腎小囊內(nèi)。電鏡下，血管球毛細(xì)血管為有孔型（圖15－5，15－6)，孔徑50～100nm ,有利于濾過(guò)功能。在內(nèi)皮細(xì)胞的腔面覆有一層帶負(fù)電荷的富含唾液酸的糖蛋白（細(xì)胞衣)，對(duì)血液中的物質(zhì)有選擇性通透作用。內(nèi)皮外面大都有基膜，但在面向血管系膜一側(cè)的內(nèi)皮則無(wú)基膜，此處的內(nèi)皮細(xì)胞與系膜直接接觸（圖15－5)。

圖15－5　腎血管球毛細(xì)血管、基膜和足細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

（1)切面圖 （2)立體示意圖 （3)濾過(guò)屏障示意圖

血管系膜（mesangium)又稱(chēng)球內(nèi)系膜（intraglomerular mesangium)，位于血管球毛細(xì)血管之間，鄰接毛細(xì)血管內(nèi)皮或基膜，主要由系膜細(xì)胞和系膜基質(zhì)組成（圖15－5)。系膜細(xì)胞（mesangial cell)形態(tài)不規(guī)則，細(xì)胞突起可伸至內(nèi)皮與基膜之間，或經(jīng)內(nèi)皮細(xì)胞之間伸入毛細(xì)血管腔內(nèi)，細(xì)胞核較小，染色較深，胞質(zhì)內(nèi)有較發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體和吞噬泡等，有時(shí)還可見(jiàn)有少量分泌顆粒；胞體和突起內(nèi)有微管、微絲和中間絲。目前認(rèn)為系膜細(xì)胞來(lái)源于平滑肌細(xì)胞。系膜細(xì)胞能合成基膜和系膜基質(zhì)的成分，還可吞噬和降解沉積在基膜上的免疫復(fù)合物，以維持基膜的通透性。并參與基膜的更新和修復(fù)。細(xì)胞的收縮活動(dòng)可調(diào)節(jié)毛細(xì)血管的管徑以影響血管球內(nèi)血流量。系膜細(xì)胞還可分泌腎素和酶等生物活性物質(zhì)，可能與血管球內(nèi)血流量的局部調(diào)節(jié)有關(guān)。正常情況下的系膜細(xì)胞更新緩慢，但在病理情況下（如腎炎時(shí))，細(xì)胞增生活躍，吞噬和清除作用也增強(qiáng)。系膜基質(zhì)填充在系細(xì)胞之間，在血管球內(nèi)起支持和通透作用。血管系膜內(nèi)還可少量巨噬細(xì)胞。

（2)腎小囊（renal capsule)又稱(chēng)Bowman囊，是腎小管起始部膨大凹陷而成的雙層囊，似杯狀，囊內(nèi)有血管球（圖15－3，15－4)。腎小囊外層（或稱(chēng)腎小囊壁層)為單層扁平上皮，在腎小體的尿極處與近端小管上皮相連續(xù)，在血管極處反折為腎小囊內(nèi)層（或稱(chēng)腎小囊臟層)，兩層上皮之間的狹窄腔隙稱(chēng)腎小囊腔，與近曲小管腔相通。內(nèi)層細(xì)有胞形態(tài)特殊，有許多大小不等的突起，稱(chēng)為足細(xì)胞（podocyte)（圖15－5，15－6)。足細(xì)胞體積較大，胞體凸向腎小囊腔，核染色較淺，胞質(zhì)內(nèi)有豐富的細(xì)胞器，在掃描電鏡下，可見(jiàn)從胞體伸出幾個(gè)大的初級(jí)突起，繼而再分成許多指狀的次級(jí)突起，相鄰的次級(jí)突起相互穿插成指狀相嵌，形成柵欄狀，緊貼在毛細(xì)血管基膜外面（圖15－7)。突起之間有直徑約25nm的裂隙，稱(chēng)裂孔（slit pore)，孔上覆蓋一層厚4－6nm的裂孔膜（slit membrane)（圖15－5)。突起內(nèi)含較多微絲，微絲收縮可使突起活動(dòng)而改變裂孔的寬度。足細(xì)胞表面也覆有一層富含唾液酸的糖蛋白。

圖15-6 腎小體電鏡像 ×14500

PB足細(xì)胞體，PI腎小囊壁層，Lu腎小囊腔，Cap毛細(xì)血管

（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)

圖15－7　兔腎小體掃描電鏡像 示足細(xì)胞

PB足細(xì)胞體，PP初級(jí)突起，PS次級(jí)突起，RBC紅細(xì)胞，

↑基膜（河北醫(yī)學(xué)院電鏡供圖)

（3)血管球基膜（glomerular basement membrane)：血管球基膜較厚（成人的基膜厚約330nm)，位于足細(xì)胞次級(jí)突起與毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞之間或足細(xì)胞次級(jí)突起與血管系膜之間，光鏡下基膜為均質(zhì)狀，PAS反應(yīng)陽(yáng)性。電鏡下可見(jiàn)基膜分三層，中層較厚而致密，內(nèi)、外層較薄而稀疏（圖15－5，15－6)�；�膜內(nèi)主要含有Ⅳ型膠原蛋白、蛋白多糖和層粘連蛋白（laminin)，形成以Ⅳ型膠原蛋白為骨架的分子篩（圖15－8)，骨架上附有的糖胺多糖是以帶負(fù)電荷的硫酸肝素為主，故基膜對(duì)濾液中的大分子物質(zhì)有選擇性通透作用。

腎小體類(lèi)似一個(gè)濾過(guò)器，以濾過(guò)方式形成濾液。當(dāng)血液流經(jīng)血管球毛細(xì)血管時(shí)，管內(nèi)血壓較高，血漿內(nèi)部分物質(zhì)經(jīng)有孔內(nèi)皮、基膜和足細(xì)胞裂孔膜濾入腎小囊腔。這三層結(jié)構(gòu)稱(chēng)為濾過(guò)膜（filtration membrane)，或稱(chēng)濾過(guò)屏障（filtration barrier)（圖15－5，15－6，15－8)。濾入腎小囊腔的濾液稱(chēng)原尿，原尿除不含大分子的蛋白質(zhì)外，其成分與血漿相似。濾過(guò)膜的三層結(jié)構(gòu)分別對(duì)血漿成分具有選擇性通透作用。

圖15-8 血管球基膜結(jié)構(gòu)示意圖

一般情況下，分子量7萬(wàn)以下的物質(zhì)可通過(guò)濾過(guò)膜，如葡萄糖、多肽、尿素、電解質(zhì)和水等；而大分子物質(zhì)則不能通過(guò)或被選擇性通透，這取決于被通透物質(zhì)的大小、電荷性質(zhì)和分子形狀等因素。如分子量為69kD的白蛋白可少量濾過(guò)，而分子量在150～200kD的免疫球蛋白阻滯在基膜內(nèi)而不能通過(guò)。毛細(xì)血管內(nèi)皮表面和足細(xì)胞表面均含有帶負(fù)電荷的唾液酸糖蛋白，基膜內(nèi)還有帶負(fù)電荷的硫酸肝素（圖15－8)。這些負(fù)電荷的成分可排斥血漿內(nèi)帶負(fù)電荷的物質(zhì)通過(guò)濾過(guò)膜，這對(duì)防止血漿蛋白質(zhì)濾出具有重要的生理意義。一些腎病患者的腎濾過(guò)膜內(nèi)這些帶負(fù)電荷糖蛋白的喪失，可能是導(dǎo)致蛋白尿的原因之一。另外，被通透物質(zhì)的分子形狀也可影響它的通透性，如橢圓形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通過(guò)濾過(guò)膜，此乃因前者有可能以其較小的半徑處通過(guò)濾過(guò)膜孔隙。

在成人，一晝夜兩腎可形成原尿約180L（每分鐘125ml )。若濾過(guò)膜受損害，則血漿大分子蛋白質(zhì)甚至血細(xì)胞均可通過(guò)濾過(guò)膜漏出，出現(xiàn)蛋白尿或血尿。當(dāng)系膜細(xì)胞清除了基膜內(nèi)沉積物，內(nèi)皮細(xì)胞和足細(xì)胞再建新的基膜后，濾過(guò)膜功能又可恢復(fù)。

2．腎小管 腎小管（renal tubule)是由單層上皮細(xì)胞圍成的小管，上皮外方為基膜及少量結(jié)締組織。腎小管分為近端小管、細(xì)段和遠(yuǎn)端小管三部分，近端小管與腎小囊相連，遠(yuǎn)端小管連接集合小管。腎小管有重吸收原尿中的某些成分和排泌等作用。

（1)近端小管（proximal tubule)：是腎小管中最長(zhǎng)最粗的一段，管徑50～60μm ,長(zhǎng)約14mm,，約占腎小管總長(zhǎng)的一半。近端小管分曲部和直部?jī)啥巍?/p>

近端小管曲部：簡(jiǎn)稱(chēng)近曲小管（proximal convoluted tubule)，位于皮質(zhì)內(nèi)，起于腎小體尿極，迂曲蟠行于腎小體附近（圖15－2，15－9)。生理情況下，原尿不斷進(jìn)入近曲小管內(nèi)，故管腔呈擴(kuò)張狀態(tài)，若因血流受阻等病變而致原尿生成減少時(shí)，管腔縮小甚至閉合。曲部管壁上皮細(xì)胞為立方形或錐體形，胞體較大，細(xì)胞分界不清，胞質(zhì)嗜酸性，胞核呈球形，位于近基部。上皮細(xì)胞腔面有緊密排列的刷狀緣，細(xì)胞基部有縱紋（圖15－4，15－9)。電鏡下可見(jiàn)刷狀緣由大量密集而排列整齊的微絨毛組成（圖15－9，15－10)，每μm ²約有150根，使細(xì)胞游離面的表面積大為擴(kuò)大（兩腎近曲小管表面積總計(jì)可達(dá)50～60m²)。刷狀緣處有豐富的堿性磷酸酶和ATP酶等，此酶與細(xì)胞的重吸收功能有關(guān)。微絨毛基部之間細(xì)胞膜內(nèi)陷形成頂小管和頂小泡（圖15－9，15－10)，若從血管內(nèi)注入示蹤物――辣根過(guò)氧化酶，可迅速濾入原尿，繼而出現(xiàn)在近端小管上皮細(xì)胞的頂小管和頂小泡內(nèi)，這提示小管上皮細(xì)胞可以胞飲方式重吸收原尿內(nèi)的蛋白質(zhì)等較大分子物質(zhì)。上皮細(xì)胞的側(cè)面有許多側(cè)突（圖15－10)，相鄰細(xì)胞的側(cè)突相互嵌合，或伸入相鄰細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶的空隙內(nèi)，兩者構(gòu)成廣泛的彎曲復(fù)雜的細(xì)胞間迷路，故光鏡下細(xì)胞分界不清。細(xì)胞基部胞膜內(nèi)陷成發(fā)達(dá)的質(zhì)膜內(nèi)褶，內(nèi)褶之間有許多縱向排列的桿狀線(xiàn)粒體（圖15－9，15－10)，形成光鏡下的縱紋，側(cè)突和質(zhì)膜內(nèi)褶使細(xì)胞側(cè)面及基面與間質(zhì)之間的物質(zhì)交換面積增大。在細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有豐富的Na^＋、K^＋、ATP酶（鈉泵)，可將細(xì)胞內(nèi)鈉離子泵入細(xì)胞間質(zhì)。

圖15-9 泌尿小管各段上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式圖

近端小管直部：是曲部的延續(xù)，直行于髓放線(xiàn)和錐體內(nèi)，其結(jié)構(gòu)與曲部基本相似，但上皮細(xì)胞較矮，微絨毛、側(cè)突和質(zhì)膜內(nèi)褶等不如曲部發(fā)達(dá)（圖15－9)。

15-10近曲小管上皮細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)立體模式圖

近端小管的上述結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其具有良好的吸收功能，它是原尿重吸收的主要場(chǎng)所，原尿中幾乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白質(zhì)以及大部分水、離子和尿素等均在此重吸收。此外，近端小管還向腔內(nèi)分泌氫離子、氨、肌酐和馬尿酸等，還能轉(zhuǎn)運(yùn)和排出血液中的酚紅和青霉素等藥物。臨床利用馬尿酸或酚紅排泄試驗(yàn)，來(lái)檢測(cè)近端小管的功能狀態(tài)。

（2)細(xì)段（thin segment )：位于髓放線(xiàn)和腎錐體內(nèi)。淺表腎單位的細(xì)段較短，主要位于髓袢降支，髓旁腎單位細(xì)段長(zhǎng)，由降支再返折上行，又參與構(gòu)成升支。細(xì)段管徑細(xì)，直徑10～15μm，管壁為單層扁平上皮（圖15－9，15－11)，細(xì)胞含核部分突向管腔，胞質(zhì)著色較淺，無(wú)刷狀緣。電鏡下，上皮細(xì)胞游離面有少量短微絨毛，基底面有少量?jī)?nèi)褶。細(xì)段上皮甚薄，有利水和離子通透。

圖15-11 腎髓質(zhì)(高倍)

(3)遠(yuǎn)端小管（distal tubule)：包括遠(yuǎn)端小管直部和曲部。管腔較大而規(guī)則，管壁上皮細(xì)胞呈立方形，細(xì)胞體積較近端小管的小，著色淺，細(xì)胞分界較清楚，核位于中央，游離面無(wú)刷狀緣，基部縱紋較明顯（圖15－4，15－11)。

遠(yuǎn)端小管直部：經(jīng)錐體和髓放線(xiàn)上行至皮質(zhì)，是髓袢升支的重要組成部分。管徑約30μm,長(zhǎng)約9mm.電鏡下,細(xì)胞表面有少量短而小的微絨毛,基部質(zhì)膜內(nèi)褶發(fā)達(dá),長(zhǎng)的內(nèi)褶可伸達(dá)細(xì)胞頂部,質(zhì)膜的內(nèi)褶間的線(xiàn)粒體細(xì)長(zhǎng)(圖15-9,15-12),基部質(zhì)膜上有豐富的Na^＋、K^＋-ATP酶，能主動(dòng)向間質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)Na^＋，細(xì)胞膜還可能有一種呈凝狀不通透水的酸性糖蛋白，致使水不能通過(guò)，因此造成從腎錐體底至腎乳頭的間質(zhì)內(nèi)的滲透壓逐步增高，有利于集合小系對(duì)水的重吸收。

圖15-12 小鼠腎遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞基部電鏡像×20000

TB小管基膜，Mi線(xiàn)粒體，N細(xì)胞核，↑質(zhì)膜內(nèi)褶

（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)

遠(yuǎn)端小管曲部：簡(jiǎn)稱(chēng)遠(yuǎn)曲小管（distal convoluted tubule)位于皮質(zhì)內(nèi)，直徑35～45μm，長(zhǎng)4.6～5.2mm，其超微結(jié)構(gòu)與直部相似，但質(zhì)膜內(nèi)褶和線(xiàn)粒體不如直部發(fā)達(dá)（圖15－9)。遠(yuǎn)曲小管是離子交換的重要部位，細(xì)胞有吸收水、Na^＋和排出K^＋、H^＋、NH₃等作用，對(duì)維持體液的酸堿平衡起重要作用。腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮能促進(jìn)此段重吸收Na^＋，排出K^＋，垂體后葉抗利尿激素能促進(jìn)此段對(duì)水的重吸收，使尿液濃縮，尿量減少。

（二)集合小管系

集合小管系（collecting tubule system )全長(zhǎng)20～38mm ,可分為弓形集合小管、皮質(zhì)集合小管三段（圖15－2)。弓形集合小管很短，位于皮質(zhì)迷路內(nèi)，一端連接遠(yuǎn)曲小管，呈弧形彎入髓放線(xiàn)，與皮質(zhì)集合小管相連。皮質(zhì)集合小管沿髓放線(xiàn)直行向下達(dá)腎錐體，髓質(zhì)集合小管在腎錐體內(nèi)下行至腎錐體乳頭，改稱(chēng)乳頭管，開(kāi)口于腎小盞。集合小管下行時(shí)沿途有許多遠(yuǎn)端小管曲部匯入。集合小管系的管徑由細(xì)（直徑40μm)逐漸變粗（直徑200～300μm)，隨管徑的增粗，管壁上皮由單層立方逐漸增高為單層柱狀（圖15－11)，至乳頭管處成為高柱狀上皮。集合小管上皮細(xì)胞胞質(zhì)色淡而明亮，細(xì)胞分界清楚，核圓形，位于中央，著色較深。細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)比遠(yuǎn)端小管簡(jiǎn)單，細(xì)胞器少，細(xì)胞離面亦有少量短微絨毛，也可見(jiàn)少量側(cè)突和短小的質(zhì)膜內(nèi)褶（圖15－9)。但也有部分細(xì)胞的細(xì)胞器較多，胞質(zhì)內(nèi)有碳酸酐酶，它與細(xì)胞分泌H^＋或HCO₃^－的功能有關(guān)。集合小管能進(jìn)一步重吸收水和交換離子，使原尿進(jìn)一步濃縮，并與遠(yuǎn)端小管曲部一樣也受醛固酮和抗利尿激素的調(diào)節(jié)。

綜上所述，腎小體形成的濾液，經(jīng)過(guò)腎小管和段和集合小管后，原尿中絕大部分水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和無(wú)機(jī)鹽等又被重吸收入血，部分離子也在此進(jìn)行交換；小管上皮細(xì)胞還分泌排出機(jī)體部分代謝產(chǎn)物。濾液經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合小管時(shí)又進(jìn)一步濃縮，最終形成終尿經(jīng)乳頭管排入腎小盞，其量為每天1～2升，僅占腎小體濾液的1%左右。因此，腎在泌尿過(guò)程中不僅排出了機(jī)體的代謝產(chǎn)物，而且對(duì)維持機(jī)體水鹽平衡和內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定起重要作用。

（三)球旁復(fù)合體

球旁復(fù)合體（juxtaglomerular complex)也稱(chēng)腎小球旁器（juxtaglomerular apparatus)由球旁細(xì)胞、致密斑和球外系膜細(xì)m.52667788.cn胞組成。它位于腎小體的血管極處，大致呈三角形，致密斑為三角形的底，入球微脈和出球微動(dòng)脈分別形成三角形的兩個(gè)側(cè)邊，球外系膜細(xì)胞則位三角區(qū)的中心（圖15－3，15－13)。

1．球旁細(xì)胞入球微動(dòng)脈行至近腎小體血管極處，其血管壁中膜的平滑肌細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樯掀�樣�?xì)胞，稱(chēng)為球旁細(xì)胞（juxtaglomerular cell)（圖15－13)。細(xì)胞體積較大，呈立方形，核大而圓，胞質(zhì)呈弱嗜堿性，胞質(zhì)內(nèi)有豐富的分泌顆粒，顆粒呈PAS反應(yīng)陽(yáng)性。電鏡下，細(xì)胞內(nèi)肌絲少，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體多，高爾基復(fù)合體發(fā)達(dá)，顆粒大小不等，多數(shù)呈均質(zhì)狀，用免疫組織化學(xué)法證明顆粒內(nèi)含有腎素（renin)。在球旁細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞之間無(wú)內(nèi)彈性膜和基膜相隔，故其分泌物易釋放入血，促使血管收縮，血壓升高。

腎素是一種蛋白水解酶，它能使血漿中的血管緊張素原變成血管緊張素Ⅰ。后者在血管內(nèi)皮細(xì)胞分泌的轉(zhuǎn)換酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)檠�管緊張素Ⅱ。兩者均可使血管平滑肌收縮，血壓升高，增強(qiáng)腎小體濾過(guò)作用，血管緊張素Ⅱ的作用較血管緊張素Ⅰ更強(qiáng)。腎素還可以促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮，促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管和集合小管吸收Na⁺和排出K⁺，同時(shí)伴有水的進(jìn)一步重吸收，導(dǎo)致血容量增大，血壓升高。此外，球旁細(xì)胞還可能生成促紅細(xì)胞生成因子，但亦有實(shí)驗(yàn)認(rèn)為促紅細(xì)胞生成因子存在于足細(xì)胞內(nèi)或毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)，故促紅細(xì)胞生成因子的腎內(nèi)形成部位尚待進(jìn)一步證實(shí)。球旁細(xì)胞主要分布在入球微動(dòng)脈壁中，但也可出現(xiàn)于出球微動(dòng)脈壁內(nèi)，尤其在腎素生成增強(qiáng)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)顆粒也明顯增多，球旁細(xì)胞數(shù)量增多，甚至可出現(xiàn)在小葉間動(dòng)脈等處。近年研究發(fā)現(xiàn)，體內(nèi)其他臟器和組織亦能產(chǎn)生腎素。

2．致密斑遠(yuǎn)端小管直部靠近腎小體側(cè)的上皮細(xì)胞增高，變窄，形成一個(gè)橢圓形斑，稱(chēng)致密斑（macula densa)。細(xì)胞呈高柱狀，胞質(zhì)色淺，核橢圓形，排列緊密，位近細(xì)胞頂部（圖15－3，15－13)。致密斑基膜常不完整，細(xì)胞基部有細(xì)小而分支的突起，并可與鄰近細(xì)胞的突起鑲嵌，故與鄰近細(xì)胞關(guān)系密切。致密斑細(xì)胞間有細(xì)胞間隙，細(xì)胞表面缺乏酸性糖蛋白，故致密斑是髓袢升支中唯一能通透水的上皮區(qū)，使之成為傳遞“信息”的場(chǎng)所。因此，致密斑可視為一種離子感受器，能敏銳地感受遠(yuǎn)端小管內(nèi)濾液的Na^＋濃度變化。當(dāng)濾液內(nèi)Na^＋濃度降低時(shí)，致密斑細(xì)胞將“信息”傳遞給球旁細(xì)胞和球外系膜細(xì)胞，促進(jìn)球旁細(xì)胞分泌腎素，增強(qiáng)遠(yuǎn)端小管儲(chǔ)Na^＋排K^＋作用。

3．球外系膜細(xì)胞 球外系膜細(xì)胞（extraglonerular mesangial cell)又稱(chēng)極墊細(xì)胞（polar cushion cell)。是位于血管極三角區(qū)內(nèi)的一群細(xì)胞，細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)與球內(nèi)系膜細(xì)胞相似，并與球內(nèi)系膜相延續(xù)（圖15－13)。球外系膜細(xì)胞與球旁細(xì)胞、球內(nèi)系膜細(xì)胞之間有縫隙連接，因此認(rèn)為它在球旁復(fù)合體功能活動(dòng)中，可能起“信息”傳遞作用。

圖15-13 腎小體和球旁復(fù)合體模式圖

（四)腎間質(zhì)

腎泌尿小管之間的少量結(jié)締組織為腎間質(zhì)。皮質(zhì)內(nèi)的結(jié)締組織少，愈接近腎乳頭結(jié)締組織愈多。腎間質(zhì)中除一般結(jié)締組織成分外，尚有一種特殊的細(xì)胞，稱(chēng)為間質(zhì)細(xì)胞（interstitial cell)。細(xì)胞呈星形，有較長(zhǎng)突起，胞質(zhì)內(nèi)除含較多的細(xì)胞器外，還有許多嗜鋨顆粒。間質(zhì)細(xì)胞具有分泌前列腺素和形成間質(zhì)內(nèi)的纖維和基質(zhì)的功能，細(xì)胞突起內(nèi)微絲的收縮作用，可促進(jìn)腎間質(zhì)血管內(nèi)的血液流動(dòng)。

（五)腎的血管、淋巴管和神經(jīng)

1．腎的血管腎脈直接由腹主動(dòng)脈分出，經(jīng)腎門(mén)入腎后分為數(shù)支葉間動(dòng)脈，在腎柱內(nèi)上行至皮質(zhì)與髓質(zhì)交界處，橫行分支為弓形動(dòng)脈。弓形動(dòng)脈分出若干小葉間動(dòng)脈，呈放射狀走行于皮質(zhì)迷路內(nèi)（圖15－14)。直達(dá)被膜下形成毛細(xì)血管網(wǎng)。小葉間動(dòng)脈沿途向兩側(cè)分出許多入球微動(dòng)脈進(jìn)入腎小體，形成血管球。再匯合成出球微動(dòng)脈。淺表腎單位的出球微動(dòng)脈離開(kāi)腎小體后，又分支形成球后毛細(xì)血管網(wǎng)，分布在腎小管周?chē)�。毛�?xì)血管網(wǎng)依次匯合成小葉間靜脈，弓形靜脈和葉間靜脈，它們與相應(yīng)動(dòng)脈伴行，最后形成腎靜脈出腎。髓旁腎單位的出球微動(dòng)脈不僅形成球后毛細(xì)血管網(wǎng)，而且還發(fā)出若干直小動(dòng)脈直行降入髓質(zhì)，而后在髓質(zhì)的不同深度，又返折直行上升為直小靜脈，構(gòu)成“U”形直血管袢,與腎單位袢伴行（圖15－14)，故血管袢與腎單位袢的功能關(guān)系密切（表15－2)。

15-14 腎血液循環(huán)模式圖

表15-2 腎的血循環(huán)

腎血液循環(huán)與腎的泌尿功能密切相關(guān)，其特點(diǎn)是①腎動(dòng)脈直接起于腹主動(dòng)脈，短而粗，血流量大，約占心輸出量的1／4，即每4～5分鐘人體內(nèi)的血液全部流經(jīng)腎內(nèi)而被濾過(guò)。②腎小體血管球的毛細(xì)血管兩端皆為微動(dòng)脈，入球微動(dòng)脈管徑比出球微動(dòng)脈粗，使血管球內(nèi)血流量大，血壓高，有利于濾過(guò)。出球微動(dòng)脈的平滑肌收縮可主動(dòng)調(diào)節(jié)血管球內(nèi)的血壓。③腎內(nèi)血管通路中出現(xiàn)兩次毛細(xì)血管，即血管球毛細(xì)血管和球后毛細(xì)血管網(wǎng)，由于血流經(jīng)血管球時(shí)大量水份被濾出，因此分布在腎小管周?chē)�的球后毛�?xì)血管內(nèi)血液的膠體滲透壓甚高，有利于腎小管上皮細(xì)胞重吸收的物質(zhì)進(jìn)入血流。④髓質(zhì)內(nèi)直小血管袢與髓袢伴行，有利于腎小管和集合小管的重吸收和尿液濃縮。⑤腎內(nèi)不同區(qū)域的血流不同，皮質(zhì)血流量大，流速快，髓質(zhì)血流量小，僅占腎血流量的10％，流速亦慢。在急性腎功能衰竭時(shí)常由于小葉間動(dòng)脈發(fā)生痙攣收縮,致使皮質(zhì)淺部供血減少甚至中斷，大量血液流經(jīng)髓質(zhì)直小血管袢短路循環(huán)，致使淺表腎單位的腎小體濾過(guò)功能?chē)?yán)重低下，甚致缺血性壞死，患者出現(xiàn)少尿，甚至無(wú)尿等急性腎功能衰竭癥狀。

2．腎的淋巴管和神經(jīng)腎有兩組淋巴叢，即腎內(nèi)淋巴叢和被膜淋巴叢。腎內(nèi)的毛細(xì)淋巴管分布在腎小體和腎小管周?chē)�，沿血管逐�?jí)匯成小葉間、弓形和葉間淋巴管，經(jīng)腎門(mén)淋巴管出腎。被膜內(nèi)的毛細(xì)淋巴管，匯合而成淋巴管，或與腎內(nèi)淋巴叢吻合，或匯入鄰近器官的淋巴管。

腎的神經(jīng)來(lái)自腎叢，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，神經(jīng)纖維伴隨腎脈入腎，分布于腎血管、腎間質(zhì)和球旁復(fù)合體。

（六)腎的其他功能

腎能分泌多種生物活性物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)機(jī)體生理活動(dòng)起重要的調(diào)節(jié)作用。前已述及的腎素-血管緊張素系統(tǒng)，對(duì)維持機(jī)體正常血及離子交換有重要調(diào)節(jié)作用。腎皮質(zhì)內(nèi)的腎小管上皮可產(chǎn)生激肽釋放酶,集合小管上皮能產(chǎn)生激肽。激肽釋放酶能促使激肽的形成，激肽有利尿、利鉀作用，并能使小動(dòng)脈舒張，增加腎血流量。腎內(nèi)的激肽釋放酶-激肽系統(tǒng)與腎素-血管緊張素系統(tǒng)及腎間質(zhì)細(xì)胞分泌的前列腺素，三者生理作用有相互關(guān)聯(lián)的復(fù)雜關(guān)系。腎內(nèi)產(chǎn)生的紅細(xì)胞生成因子，能使血液中的紅細(xì)胞生成素原轉(zhuǎn)變?yōu)榧t細(xì)胞生成素，加速紅細(xì)胞生成。腎還有活化維生素D₃及滅活甲狀旁腺素、胃泌素和胰島素等作用。