生理學-授課教案本科教案:第五章 呼吸

河北醫(yī)科大學生理學教研室講稿

教研室：人體生理學  教師姓名：宋士軍

第五章 呼吸

[基本要求]：

掌握：1.  呼吸的全過程。

2．肺通氣的動力，肺通氣的彈性阻力和順應性。

3．肺通氣功能測定

4．氣體交換原理，影響肺換氣和組織換氣的因素

5．肺牽張反射和化學感受性呼吸調(diào)節(jié)。

熟悉：1. 呼吸道的功能。肺通氣的非彈性阻力，胸廓的彈性阻力和順應性。

2．氧氣和二氧化碳在血液中的運輸，氧離曲線及其影響因素。

3．腦干呼吸中樞的組成和呼吸神經(jīng)元的種類。

了解：1. 組織換氣的過程。

2．二氧化碳解離曲線和影響因素。

3．呼吸節(jié)律形成機制。呼吸肌本體感受性反射，防御性反射。

4．病理性呼吸，運動時呼吸的變化及調(diào)節(jié)。

第一節(jié) 肺通氣

一、 肺通氣的原理

肺與外界空氣之間的氣體交換過程，稱之為肺通氣（pulmonary  ventilation)

1．肺通氣的動力

肺泡氣與大氣之間的壓力差（指混合氣體壓力差，而不是某種氣體的分壓差)是肺通氣的直接動力。而呼吸運動（呼吸肌收縮舒張引起的胸廓擴大和縮小)則是肺通氣的原始動力。

（1)呼吸運功的過程和型式

吸氣肌主要有膈肌和肋間外肌，呼氣肌主要是肋間內(nèi)肌。吸氣肌收縮可使胸廓容積增大，肺內(nèi)氣壓降低，引起吸氣過程。

平靜呼吸（安靜狀態(tài)下的呼吸)時吸氣是主動的，呼氣是被動的，即吸氣動作是由吸氣肌收縮引起的，而呼氣動作則主要是吸氣肌舒張引起，而不是呼氣肌收縮。

用力呼吸時，吸氣和呼氣都是主動的。

主要由膈肌完成的呼吸稱腹式呼吸，主要由肋間外肌完成的呼吸運動稱為胸式呼吸。正常生理狀況下，呼吸運動時胸式和腹式的混合形式。

（2)肺內(nèi)壓

指肺泡內(nèi)的壓力。在呼吸暫停聲帶開放呼吸道通暢時，肺內(nèi)壓均與大氣壓相等。

平靜呼吸時肺內(nèi)壓的變化：吸氣時肺內(nèi)壓較大氣壓低1～2mmHg,呼氣時肺內(nèi)壓較大氣壓高1～2mmHg。因m.52667788.cn此，肺泡氣與大氣之間的壓力差是肺通氣的直接動力，利用這一原理，用人為的方法改變肺內(nèi)壓，建立肺內(nèi)壓和大氣壓之間的壓力差來維持肺通氣，稱為人工呼吸。

（3)胸膜腔內(nèi)壓：

①概念：胸膜腔是由胸膜壁層與胸膜臟層所圍成的密閉的潛在腔隙，其間僅有少量起潤滑作用的漿液，無氣體存在。胸膜腔內(nèi)的壓力稱為胸膜腔內(nèi)壓，簡稱為胸內(nèi)壓。

②大小：正常情況下，胸內(nèi)壓總是低于大氣壓，故稱為胸內(nèi)負壓。胸內(nèi)壓=大氣壓（肺內(nèi)壓)—肺回縮力，在吸氣末和呼氣末，肺內(nèi)壓等于大氣壓，這時胸內(nèi)壓=­—肺回縮力，故胸內(nèi)負壓是肺的回縮力造成的。

③形成機制：由于嬰兒出生后胸廓比肺的生長快，而胸腔的壁層和臟層又粘在一起，故肺處于被動擴張狀態(tài)，產(chǎn)生一定的回縮力。吸氣時回縮力大，胸內(nèi)負壓絕對值大：呼氣時，胸內(nèi)負壓絕對值變小。

④意義：保持肺的擴張狀態(tài)和促進血液及淋巴液的回流（導致胸腔內(nèi)靜脈和胸導管擴張)。

2．肺通氣阻力m.52667788.cn

肺通氣的阻力包括彈性阻力和非彈性阻力，平靜呼吸時彈性阻力是主要因素。

（1)彈性阻力；

指胸廊和肺的彈性回縮力（主要來自肺)，其大小常用順應性表示。

①順應性（compliance)；

是指在外力作用下彈性組織的可擴張性，容易擴張，順應性大，彈性阻力��；難擴張者，順應性小，彈性阻力大。順應性=1/彈性阻力。肺的順應性可用單位壓力的變化引起多少容積的改變來表示，它與肺彈性阻力（包括肺組織彈性回縮力和肺泡的液-氣界面形成的表面張力)成反變關(guān)系，順應性越小表示肺越不易擴張。在肺充血、肺纖維化時順應性降低。

②肺泡表面活性物質(zhì)：

肺泡表面活性物質(zhì)是由肺泡II型細胞分泌的一種脂蛋白，主要成分是二棕櫚酰卵磷脂，分布于肺泡液體分子層的表面，即在液-氣界面之間，肺泡表面活性物質(zhì)的作用是降低肺泡液-氣界面的表面張力。

肺泡表面活性物質(zhì)的生理意義：

a.增加肺的順應性；

b.維持大小肺泡容積的相對穩(wěn)定；

c.防止肺不張；

d.防止肺水腫。

（2)非彈性阻力：

非彈性阻力包括氣道阻力、慣性阻力和組織的滯阻力，其中氣道阻力是非彈性阻力的主要成分。

氣道阻力受氣流速度、氣流形式和管徑大小的影響，主要受氣道管徑大小的影響，平靜呼吸時氣道阻力主要發(fā)生在直徑2mm細支管以上的部位。

使氣道平滑肌舒張的因素有：跨壁壓增大、肺實質(zhì)的牽引、交感神經(jīng)興奮、PCE₂、兒茶酚胺類等。

使氣道平滑肌收縮的因素有：副交感神經(jīng)興奮、組織胺、PCF_2α、過敏原等。

二、 肺容量與肺通氣量

1．肺容積

（1)潮氣量（tidalvolume，TV):每次呼吸時吸入或呼出的氣量。平靜呼吸為400～600ml，平均500ml。

（2)補吸氣量（inspiratoryreserve volume，IRV):平靜吸氣末，再盡力吸氣所能吸入的氣量。成人約為1500-2000ml。

（3)補呼氣量（exspiratoryreserve volume，ERV ):平靜呼氣末，再盡力呼氣所能呼出的氣量。成人約為900-1200ml。

（4)殘氣量（residualvolume，RV)：在最大呼氣末尚存留于肺內(nèi)不能呼出的氣量。成人約為100-1500ml。

2．肺容量

（1)深吸氣量（inspiratorycapacity,FRC)：平靜呼氣末作最大吸氣時所能吸入的氣量，深吸氣量=潮氣量+補吸氣量。

（2)功能殘氣量（functionalresidual capacity，F(xiàn)RC)：平靜呼氣末尚存留于肺內(nèi)的氣量。功能殘氣量=殘氣量+補呼氣量。成人約為2500ml。

（3)肺活量（vitalcapacity，VC)：盡力吸氣后，從肺內(nèi)所能呼出的最大氣量。等于潮氣量+補吸氣量+補呼氣量。男性3500ml，女性2500ml。

用力肺活量（forced vitalcapacity，F(xiàn)VC)：盡力吸氣后；盡力盡快呼氣所能呼出的最大氣量。

用力呼氣量（forcedexpiratory volume，F(xiàn)EV)：盡力最大吸氣后再盡力盡快呼氣時，在一定時間內(nèi)所能呼出的氣量；通常以它所占用力肺活量的百分數(shù)來表示。正常成人第1秒末、第2秒末、第3秒末呼出的氣量占期肺活量的百分數(shù)分別為83%、96%和99%。

（4)肺總量（totallung capacity，TLC)：肺所能容納的最大氣量。肺總量=潮氣量+補吸氣量+補呼氣量+殘氣量。男性5000ml，女性350ml。

三、 肺通氣量

1．每分通氣量

（1)每分通氣量（minuteventilation volume)：是指每分鐘進或出肺的氣體總量，每分鐘通氣量=潮氣量×呼吸頻率。

（2)最大通氣量（maximalvoluntaly ventilation)：盡力做深呼吸時，每分鐘所能吸入或呼出的最大氣量為最大隨意通氣量。

2．無效腔和肺泡通氣量

（1)無效腔：

解剖無效腔：每次吸入的氣體，一部分將留在從上呼吸道至呼吸性細支氣管以前的呼吸道內(nèi)，這一部分氣體不參與肺泡與血液之間的氣體交換，故這部分呼吸道容積稱為解剖無效腔。

肺泡無效腔：進入肺泡的氣體，有些因血流在肺內(nèi)分布不均而未能與血液進行氣體交換，這一部分未能發(fā)生交換的肺泡容量為肺泡無效腔。

肺泡無數(shù)腔與解剖無效腔一起稱為生理無效腔。健康人平臥時，生理無效腔等于或接近于解剖無效腔。

（2)肺泡通氣量（alveolarventilation)：

是每分鐘吸入肺泡內(nèi)的新鮮空氣量，等于（潮氣量-無效腔氣量)×呼吸頻率。

潮氣量和呼吸頻率的變化，對肺通氣和肺泡通氣有不同的影響。如潮氣量減少1/2，呼吸頻率增加1倍，此時肺通氣不變，而解剖無效腔占的比例比正常潮氣量時大，所以肺泡通氣量減少。從氣體交換的效率看，深慢呼吸比淺快呼吸有利于氣體交換。

評價肺通氣功能的常用指標有肺活量、用力肺活量、肺泡通氣量等，從氣體交換的意義來說，最好的指標是肺泡通氣量。因為肺通氣的生理意義在于攝入氧氣和排出體內(nèi)的二氧化碳，進入肺內(nèi)的氣體中只有肺泡氣能與機體進行氣體交換，因此肺通氣效果的好壞主要取決于肺泡通氣量的大小以及肺泡通氣量是否與肺血流相適應，其它評價肺通氣的指標都不能直接反映肺通氣的效果。

第二節(jié)  肺換氣與組織換氣

一、氣體交換的原理

氣體擴散：氣體分子不停地進行無定向的運動，其結(jié)果是氣體分子從分壓高處向分壓低處發(fā)生凈轉(zhuǎn)移。

氣體擴散速率（D)：單位時間內(nèi)氣體擴散的容積。氣體擴散速率與氣體的分壓差（△P)、氣體的溶解度（S)、溫度（T)和擴散面積（A)成正比，與擴散距離（d)和氣體的分子量的平方根（)成反比。

    DP · A · S · T

  擴散率D = ____________________

d ·

肺換氣與組織換氣都是以氣體擴散的方式進行的。

二、肺換氣

肺換氣是指肺泡與肺毛細血管血液之間的氣體交換。

1．結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)  呼吸膜（肺泡膜)，包括六層結(jié)構(gòu)：

2．動力：氣體的分壓差

分壓是指在混合氣體中某一種氣體所占的壓力。

3．原理

在肺部，氧氣從分壓高的肺泡通過呼吸膜擴散到血液，而二氧化碳則從分壓高的肺毛細血管血液中擴散到分壓低的肺泡中。

4．影響肺換氣的因素

（1)呼吸膜的面積和厚度：

在肺組織纖維化時，呼吸膜面積減小，厚度增加，將出現(xiàn)肺換氣效率降低。凡影響到呼吸膜的病變均將影響肺換氣，而呼吸道的病變首先影響的是肺通氣，僅當肺通氣改變造成肺泡氣體分壓變化時才影響到肺換氣。

（2)氣體分子的分子量、溶解度以及分壓差：

（3)通氣/血流比值：

每分鐘肺泡通氣量與每分肺血流量的比值，稱為通氣/血流比值（ventilation/per-fusion ratio)。正常成人安靜時約為0.84。

表示肺通氣過度或肺血流量減少，這意味著部分肺泡無法進行氣體交換，相當于肺泡無效腔增大。

表示肺通氣不足或血流過剩或兩者同時存在，這意味著有部分靜脈血流過無氣體的肺泡后再回流入靜脈（動脈血)，也就是發(fā)生了功能性動-靜脈短路。二者均妨礙了氣體交換，導致機體缺O(jiān)₂和CO₂潴留，但主要是缺O(jiān)₂。

三、組織換氣

交換機制、影響因素與肺換氣相似，不同的是發(fā)生在液相之間。

第三節(jié)   氣體在血液中的運輸

一．  氧氣的運輸

氧氣的運輸包括物理溶解和化學結(jié)合。

1．物理溶解

取決于該氣體的溶解度和分壓大小。物理溶解的O₂量約占血液總O₂含量的1.5%。

2．化學結(jié)合

化學結(jié)合的形式是氧合血紅蛋白，這是氧運輸?shù)闹饕�形式，�?8.5%左右，正常人每100ml動物血中Hb結(jié)合的O₂約為19.5ml。

（1)Hb與 O₂結(jié)合的特征：

① 反應快、可逆、不需酶的催化、受PO₂的影響；

② Hb中的Fe²⁺仍然是亞鐵狀態(tài)；

③ 是氧合而不是氧化；

④ 1分子Hb可以結(jié)合4分子O₂；

⑤ 結(jié)合或解離曲線呈S型，與Hb的變構(gòu)效應有關(guān)。

（2)幾個概念：

①Hb氧容量：100ml血液中Hb所能結(jié)合的最大O₂量。

②Hb氧含量：100ml血液中Hb實際結(jié)事的O₂量。

③Hb氧飽和度：Hb氧含量和氧容量的百分比。

④發(fā)紺：當體表毛細血管床血液中去氧Hb含量達5g/100ml以上時，皮膚、粘膜呈淺藍色。

（3)氧離曲線：表示PO₂與Hb氧飽和度關(guān)系的曲線。

氧離曲線

（4)影響氧離曲線的因素：

① pH的PCO₂的影響：

pH降低或PCO₂升高，Hb對O₂的親合力降低，P₅₀增大，曲線右移。

pH升高或PCO₂降低，Hb對O₂的親合力升高，P₅₀減小，曲線左移。

波爾效應（Bohr effect)：酸度增加降低Hb與氧親和力的效應稱為波爾效應。

意義：即可促進肺毛細管血液的氧合，又有利于組織毛細血管釋放O₂。

② 溫度的影響：

T升高，Hb對O₂的親合力降低，P₅₀增大，曲線右移。

T降低，Hb對O₂的親合力升高，P₅₀減小，曲線左移。

③ 2，3-二磷酸甘油酸（2，3-DPG)：

2，3-DPG濃度升高，Hb對O₂的親力合力降低，P₅₀增大，曲線右移。

2，3-DPG濃度降低，Hb對O₂的親力合力升高，P₅₀減小，曲線左移。

總之，pH降低、PCO₂升高、溫度升高及2，3-DPG濃度升高均可使Hb對O₂的親力合力降低，P₅₀增大，曲線右移。釋放O₂增多供組織利用；相反，pH升高，PCO₂降低、T降低2，3-DPG濃度降低均可合Hb對O₂的親力合力升高，P₅₀減小，曲線左移。

④ 其它因素：Hb與O₂的結(jié)合還受其自身性質(zhì)所影響。

a.Hb的Fe²⁺氧化成Fe³⁺,失去運O₂能力。

b.CO中毒：CO與Hb結(jié)合，占據(jù)O₂結(jié)合位點，且CO與Hb的親和力是O₂的250倍；另CO與Hb分子某個血紅素結(jié)合后，將增加其余3個血紅素對O₂的親合力而妨礙O₂的解離。所以，CO中毒既妨礙Hb與O₂的結(jié)合，又妨礙其解離，危害極大。

二．二氧化碳的運輸

1．運輸形式  物理溶解占5%，化學結(jié)合；HCO₃^-占88%，氨基甲酸血紅蛋白占7%。

⑴碳酸氫鹽（化學結(jié)合)形式的運輸：主要在紅細胞內(nèi)。因為碳酸酐酶主要存在于紅細胞內(nèi)。

CO₂+H₂O≡H₂CO₃≡H⁺+HCO₃^-，向右是在組織細胞中（PCO₂高，在碳酸酐酶的作用下)，向左在肺部（PCO₂低)。

⑵氨基甲酸血紅蛋白的運輸：

在紅細胞內(nèi)，二氧化碳還能與血紅蛋白中珠蛋白的自由氨基結(jié)合，即：CO₂+HbNH₂≡HbNHCOO^-+H⁺

此反應迅速，不要酶的參加。

2．何爾登效應  O₂與Hb結(jié)合將促使CO₂釋放，這一放應稱何爾登放應。CO₂通過波爾效應影響O₂的結(jié)合與釋放，而O₂通過何爾登效應影響CO₂結(jié)合釋放。

第四節(jié)  呼吸運動的調(diào)節(jié)

一、 呼吸中樞及呼吸節(jié)律的形成

1．呼吸中樞

（1)概念：

中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運動的神經(jīng)細胞群，稱為呼吸中樞。其分布在大腦皮層、間腦、腦橋、延髓、脊髓等部位。呼吸運動的基本調(diào)節(jié)中樞在腦橋和延髓�；�本呼吸節(jié)律產(chǎn)生于延髓，延髓是自主呼吸的是最基本中樞。

（2)結(jié)構(gòu)和功能特性：

呼吸節(jié)律的發(fā)生依賴腦干兩側(cè)多個不同部位的多組神經(jīng)元活動的組合，這些部位包括修補髓呼吸中樞和呼吸調(diào)整中樞等。

①延髓呼吸中樞：包括背側(cè)呼吸組和腹側(cè)呼吸組。背側(cè)呼吸組實際上是孤束核的腹外側(cè)核，大多數(shù)為吸氣相關(guān)神經(jīng)元，軸突交叉至對側(cè)終止至脊髓頸、胸段的膈神經(jīng)和肋間神經(jīng)的運動神經(jīng)元。腹側(cè)呼吸組包括疑核、后疑核、包氏復合體等神經(jīng)核團，其中既含有吸氣相關(guān)神經(jīng)元又含有呼氣相關(guān)神經(jīng)元。

②呼吸調(diào)整中樞：包括腦橋前端的兩對神經(jīng)核團，即臂旁內(nèi)側(cè)核和相鄰的Klo-likerFuse復合體。其作用可能是傳遞沖動給吸氣切斷機制，使吸氣及時終止，向呼氣轉(zhuǎn)化。此作用與刺激迷走神經(jīng)引起的吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化相似，如果同時切除呼吸調(diào)整中樞、迷走神經(jīng)傳入纖維，動物將出現(xiàn)長吸式呼吸。

各級呼吸中樞定位—腦干橫切實驗

2．呼吸節(jié)律形成的假說——吸氣切斷機制

引起吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化的信息來自三個方面：

（1)吸氣神經(jīng)元；

（2)呼吸調(diào)整中樞的纖維投射；

（3)肺牽張感受器興奮經(jīng)傳入神經(jīng)將信息傳至吸氣切斷機制。

二、 呼吸的反射性調(diào)節(jié)

1．肺牽張反射

（1)概念：

由肺的擴張或縮小所引起的反射性呼吸變化稱為肺牽張反射（黑-伯反射)（Hering-Breuer reflex)。

（2)反射�。�

牽張感受器位于氣管和支氣管平滑肌內(nèi)，傳入神經(jīng)纖維是迷走神經(jīng)粗纖維，中樞在延髓。

（3)意義：

肺牽張反射包括肺擴張時抑制吸氣的肺擴張反射和肺縮小時引起吸氣的肺萎陷反射。平靜呼吸時，這兩種反射都不參與人的呼吸調(diào)節(jié)，僅在病理情況下發(fā)揮作用�？勺柚刮鼩膺^度，加速吸氣和呼氣交替，調(diào)節(jié)呼吸頻率及深度。

2．化學因素對呼吸的調(diào)節(jié)

（1)感受器及其適宜刺激：

①調(diào)節(jié)呼吸的化學因素：動脈血或腦脊液中的O₂、CO₂、H⁺。

②中樞化學感受器與外周感受器的異同點：

a.位置：中樞化學感受器位于延髓腹外側(cè)淺表部位，外周化學感受器是頸動脈體和主動脈體。

b.感受細胞：中樞化學感受器是神經(jīng)細胞，外周化學感受器為I型細胞。

c.感受刺激：中樞化學感受器的直接生理刺激是[H+]變化而不是O₂、CO₂的變化，外周化學感受器為pH↓、PCO₂↑、PO₂↓

（2)CO₂對呼吸的調(diào)節(jié)：

CO₂對呼吸有很強的刺激作用，一定水平的PCO₂對維持呼吸中樞的興奮性是必要的。CO₂通過刺激中樞和外周化學感受器，使呼吸加深加快，其中刺激中樞化學感受器是主要途徑。

CO₂是調(diào)節(jié)呼吸的最重要的生理性體液因子，因為：血中CO₂變化既可直接作用于外周化學感受器，又可以增高腦脊液中H⁺濃度作用于中樞化學感受器；而血中H⁺主要作用于外周化學感受器，H⁺通過血腦屏障進入腦脊液比較緩慢；O₂含量變化不能刺激中樞化學感受器，同時低O₂對中樞則是抑制作用。

（3)[H⁺]對呼吸的調(diào)節(jié)：

血液中[H⁺]升高通過刺激中樞和外周化學感受器，使呼吸加強。H⁺主要作用于外周化學感受器，H⁺通過血腦屏障進入腦脊液比較緩慢，而中樞化學感受器的有效刺激是腦脊液中的H⁺。

（4)低O₂對呼吸的調(diào)節(jié)：

O₂含量變化不能刺激中樞化學感受器，PO₂降低興奮外周化學感受器，對中樞的直接作用則是抑制。

3．呼吸肌本體感受性反射  略

（1)概念：

呼吸肌本體感受器傳入沖動所引起的反射性呼吸變化，稱為呼吸肌本體感受性反射。

（2)意義：

當氣道阻力增加時，可增強呼吸肌收縮力量，克服阻力。

4．防御性呼吸反射   略

包括咳嗽反射和噴嚏反射。

意義：利用高壓差下快速氣流將呼吸道內(nèi)的異物排出。