豬的營(yíng)養(yǎng)和免疫
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營(yíng)養(yǎng)與疾病之間存在著非常密切的聯(lián)系，動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)狀況影響著機(jī)體的免疫功能和對(duì)疾病的抵抗力，機(jī)體的健康狀況又影響著動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要模式�！盃I(yíng)養(yǎng)免疫學(xué)”的誕生與發(fā)展為解決動(dòng)物生產(chǎn)中的疾病問(wèn)題提供了新的思路。國(guó)內(nèi)外關(guān)于豬的營(yíng)養(yǎng)與免疫研究的熱點(diǎn)主要有兩大部分：(1)營(yíng)養(yǎng)素對(duì)豬免疫機(jī)能的影響;(2)免疫狀況對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)代謝和營(yíng)養(yǎng)需要量的影響。 1營(yíng)養(yǎng)素對(duì)豬免疫機(jī)能的影響 對(duì)豬免疫功能有重要影響的營(yíng)養(yǎng)素主要有蛋白質(zhì)、
氨基酸、脂肪、維生素和微量元素等。 1.1蛋白質(zhì) 在臨床和試驗(yàn)方面，有關(guān)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與免疫的研究很廣泛，得到較為一致的結(jié)論。蛋白質(zhì)缺乏將會(huì)：(1)降低機(jī)體抗感染能力和淋巴器官發(fā)育；(2)降低細(xì)胞免疫功能；(3)降低體液免疫功能；(4)降低巨噬細(xì)胞的數(shù)量與活性。 1.2氨基酸 氨基酸與免疫功能關(guān)系的研究主要集中在
賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸和支鏈氨基酸等幾種必需氨基酸和
谷氨酰胺。 1.2.1賴氨酸 多數(shù)研究證明，賴氨酸缺乏并不降低動(dòng)物機(jī)體的免疫反應(yīng)。但也有部分試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)賴氨酸影響機(jī)體免疫力。Kornegay等(1993)發(fā)現(xiàn)，仔豬抗體對(duì)卵清蛋白的初級(jí)反應(yīng)不受日糧賴氨酸水平的影響，但是添加賴氨酸后，機(jī)體對(duì)卵清蛋白的次級(jí)反應(yīng)加強(qiáng)。 1.2.2含硫氨基酸 含硫氨基酸在很大程度上影響動(dòng)物的免疫功能及其對(duì)感染的抵抗力。淋巴細(xì)胞為蛋氨酸營(yíng)養(yǎng)缺陷型細(xì)胞，不能利用同型半
胱氨酸和膽堿合成蛋氨酸以補(bǔ)充蛋氨酸的不足。在免疫反應(yīng)方面，半胱氨酸可達(dá)到蛋氨酸的70%～80%的效果。半胱氨酸及其衍生物還能調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的功能，此外，它還作為
GSH的組分，在解毒及保護(hù)細(xì)胞免受自由基危害方面起著關(guān)鍵性作用。 1.2.3蘇氨酸 蘇氨酸是動(dòng)物免疫球蛋白分子中的一種主要氨基酸，缺乏蘇氨酸會(huì)抑制免疫球蛋白和T、B細(xì)胞及其抗體的產(chǎn)生。采食
高粱的初產(chǎn)母豬補(bǔ)飼蘇氨酸，可防止血漿IgG含量減少，母豬自身合成的抗
牛血清蛋白的抗體也高于對(duì)照組(Cuaron等，1988)。 1.2.4亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸 Gatnau(1995)在仔豬日糧中添加過(guò)量L-Leu及其代謝產(chǎn)物α-酮異已酸和β-甲羥基丁酸，對(duì)仔豬的生產(chǎn)性能和免疫反應(yīng)不產(chǎn)生有害影響，但采食過(guò)高日糧Leu(3.12%)的仔豬生產(chǎn)性能和體液免疫反應(yīng)下降。 日糧中高水平的Leu低水平的Ile和Val對(duì)免疫功能功能具有抑制作用，添加Ile和Val能消除免疫抑制。因此，Leu的免疫抑制作用可能是由于高水平的Leu與Ile和Val相拮抗，造成Ile和Val缺乏所致。 1.2.5谷氨酰胺 谷氨酰胺是腸上皮淋巴細(xì)胞的重要能量來(lái)源，且上皮淋巴細(xì)胞的增殖也需要谷氨酰胺。谷氨酰胺也是維持腸相關(guān)淋巴組織、分泌型IgA的產(chǎn)生和阻止細(xì)菌從腸的易位所必需的。此外，谷氨酰胺是
精氨酸合成的前體，而精氨酸是一氧化氮合成的前體，一氧化氮是巨噬細(xì)胞活性和宿主防御的一個(gè)關(guān)鍵性的因素，因此谷氨酰胺與機(jī)體免疫具有密切的關(guān)系。 氨基酸影響免疫機(jī)能的機(jī)制：(1)影響蛋白質(zhì)的合成速率及類(lèi)型、RNA合成和抗體形成過(guò)程；(2)氨基酸的藥理作用;(3)氨基酸的代謝產(chǎn)物影響免疫功能；(4)氨基酸通過(guò)影響其它必需營(yíng)養(yǎng)素的代謝間接影響免疫功能。 1.3多不飽和脂肪酸(PUFA) 大多數(shù)的研究表明，日糧中添加ω-3PUFA降低了動(dòng)物的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、自然殺傷細(xì)胞的活性和炎性細(xì)胞因子(IL-1、IL-6、TNF)的產(chǎn)生，這可在一定程度上解釋?duì)?3PUFA對(duì)心血管疾病、自動(dòng)免疫疾病或炎癥的緩解作用。這些疾病的特點(diǎn)是免疫反應(yīng)失控，從而產(chǎn)生過(guò)多的炎性細(xì)胞因子，對(duì)機(jī)體造成損傷。ω-3和ω-6PUFA的平衡具有重要意義。 目前，有關(guān)對(duì)ω-3PUFA影響免疫的機(jī)理為：(1)影響了細(xì)胞膜的脂肪酸組成，從而影響了細(xì)胞的流動(dòng)性；(2)改變了類(lèi)二十烷酸的種類(lèi)和數(shù)量；(3)改變了細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)；(4)改變機(jī)體的脂質(zhì)過(guò)氧化水平；(4)影響免疫細(xì)胞的關(guān)鍵基因的表達(dá)。如細(xì)胞因子，粘附分子等的表達(dá)。 1.4維生素 所有維生素都直接或間接
地參與免疫過(guò)程，研究較深入的維生素主要有：
維生素A和β-
胡蘿卜素；
維生素E；維生素D；
維生素C。 1.4.1維生素A和β-胡蘿卜素 維生素A是維持正常免疫功能的重要物質(zhì)，嚴(yán)重缺乏或亞臨床缺乏導(dǎo)致免疫功能紊亂。
姜建陽(yáng)(1999)研究表明，高劑量維生素可提高仔豬細(xì)胞免疫功能,但對(duì)體液免疫功能無(wú)顯著影響。 β-胡蘿卜素除作為維生素A的前體物外，還具有自身獨(dú)特的功能：(1)抗氧化功能；(2)促進(jìn)輔助性T淋巴細(xì)胞增殖、NK細(xì)胞上IL-2受體的增加、誘導(dǎo)細(xì)胞毒性T細(xì)胞的活力。 1.4.2維生素E VE是一種生物抗氧化劑，可增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的免疫功能，具有免疫佐劑的作用。VE在影響免疫功能方面與硒具有協(xié)同作用。飼料中添加VE可有效提高豬抗體生成量。向豬日糧中添加100IUVE提高了豬對(duì)大腸桿菌的血清學(xué)反應(yīng)。 VE影響免疫的機(jī)制：(1)抗氧化功能；(2)影響花生四烯酸代謝產(chǎn)物的合成； (3)抑制前列腺素和皮質(zhì)酮的生物合成。 1.4.3維生素C VC具有抗應(yīng)激和抗感染作用，與機(jī)體免疫功能密切相關(guān)。趙君梅(2001)表明日糧中添加VC能提高血漿球蛋白含量和球/清蛋白比，改善仔豬免疫功能。 VC通過(guò)四個(gè)途徑影響免疫功能：(1)影響免疫細(xì)胞的吞噬作用；(2)降低血清皮質(zhì)醇，改善應(yīng)激狀態(tài)；(3)抗氧化功能；(4)增加干擾素的合成. 1.4.4維生素D VD以活性形式1,25-(OH)2-D3參與調(diào)節(jié)免疫功能：(1)調(diào)節(jié)造血細(xì)胞、淋巴細(xì)胞生成細(xì)胞、骨細(xì)胞的增殖和分化，修飾T、B淋巴細(xì)胞活性；(2)通過(guò)調(diào)節(jié)IL-1、IL-2、IL-3、α-TNF以及免疫球蛋白修飾免疫反應(yīng)；(3)調(diào)節(jié)單核細(xì)胞、多形核巨噬細(xì)胞以及淋巴細(xì)胞由胸腺和脾臟向血液轉(zhuǎn)移；(4)調(diào)節(jié)體外單核白細(xì)胞的增殖和分化 1.5微量元素 研究比較深入的是
鋅、硒，其次是銅、鐵、錳等。這五種元素的共同特點(diǎn)是起著生物抗氧化的作用。 1.5.1鋅 大量研究表明，鋅對(duì)免疫系統(tǒng)的發(fā)育、穩(wěn)定、調(diào)節(jié)有重要作用。缺鋅導(dǎo)致免疫器官萎縮、免疫細(xì)胞減少和抗體水平下降。Miller等(1968)觀察了鋅缺乏仔豬的免疫狀況，胸腺重量顯著下降，白細(xì)胞數(shù)量增加，但淋巴細(xì)胞在白細(xì)胞中的比例下降，帶狀中性細(xì)胞(一種未成熟的白細(xì)胞)的百分比升高。 鋅與免疫有關(guān)的功能：(1)是維持
胸腺素活性的必需因子；(2)與巨噬細(xì)胞膜ATP酶、吞噬細(xì)胞中NADPH氧化酶等的活性有關(guān)；(3)細(xì)胞內(nèi)的鋅濃度對(duì)巨噬細(xì)胞的活力和噬中性白細(xì)胞的殺菌能力起決定性作用；(4)是超氧化物歧化酶的輔助因子，具有抗氧化功能。促進(jìn)外周血單核細(xì)胞產(chǎn)生
腫瘤壞死因子。 1.5.2硒 硒與動(dòng)物的免疫狀況密切相關(guān)，被稱為免疫促進(jìn)劑。硒對(duì)免疫功能的影響與VC有協(xié)同作用。硒能刺激免疫球蛋
白及抗體的生成，提高機(jī)體體液免疫、細(xì)胞免疫和非特異免疫功能。 硒對(duì)免疫的影響主要在四個(gè)方面：(1)缺硒降低嗜中性白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，降低細(xì)胞的抗氧化能力，從而降低免疫細(xì)胞活力；(2)硒通過(guò)影響谷胱甘肽過(guò)氧化物酶進(jìn)一步調(diào)控5-脂氧合酶活性。5-脂氧化酶催化二十碳四烯酸氧化，其氧化產(chǎn)物影響淋巴細(xì)胞增殖；(3)硒通過(guò)激活NK細(xì)胞和靶細(xì)胞膜表面，促進(jìn)二者結(jié)合從而增強(qiáng)NK細(xì)胞殺傷活力；(4)通過(guò)硒蛋白途徑影響免疫功能。 1.5.3銅 銅在體內(nèi)通過(guò)一些含銅蛋白(銅藍(lán)蛋白和SOD)調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)和抗氧化能力或影響對(duì)炎癥反應(yīng)有調(diào)節(jié)功能的因子，增強(qiáng)機(jī)體的免疫反應(yīng)。銅缺乏，T細(xì)胞依賴性抗體的產(chǎn)生受到抑制。此外，銅還參與補(bǔ)體的合成。 1.5.4鐵 缺鐵影響動(dòng)物免疫器官的發(fā)育。鐵對(duì)體液免疫的影響不是很明顯，不過(guò)有報(bào)道嚴(yán)重缺鐵不影響血漿IgG水平，但I(xiàn)gM水平降低(Sherman,1990)。鐵缺乏明顯影響細(xì)胞免疫功能,導(dǎo)致NK細(xì)胞及腹膜巨噬細(xì)胞活力嚴(yán)重受損，干擾素活性及白介素產(chǎn)量均下降。 鐵
營(yíng)養(yǎng)不良影響免疫力的機(jī)制可能為：(1)缺鐵使DNA合成和細(xì)胞增殖所必須的含鐵
核糖核酸還原酶活性受損，影響了DNA和蛋白質(zhì)合成以及細(xì)胞增殖；(2)鐵結(jié)合蛋白如轉(zhuǎn)鐵蛋白和乳鐵蛋白本身有直接殺菌作用。 1.5.5鉻 鉻是
葡萄糖耐受因子(GTF)的組成成分。研究表明，鉻也可影響機(jī)體的免疫功能。但到目前為止，補(bǔ)鉻對(duì)豬免疫機(jī)能的影響的研究結(jié)果尚不一致。LeeDernan等(1997)試驗(yàn)表明，4周齡斷奶仔豬日糧中添加400g/kg鉻能提高仔豬偽
狂犬病毒的抗體效價(jià)，提高淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率。IgG和免疫球蛋白質(zhì)總量增加。 2免疫狀況對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)代謝、生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)需要的影響 免疫系統(tǒng)受外來(lái)抗原刺激后，通過(guò)神經(jīng)-內(nèi)分泌-免疫系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)，引起動(dòng)物一系列行為上和代謝上的改變，從而影響動(dòng)物的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)需要量。 2.1免疫系統(tǒng)激活導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體代謝發(fā)生變化 免疫系統(tǒng)激活會(huì)使相應(yīng)抗體水平升高，淋巴細(xì)胞增殖速度加快，細(xì)胞因子水平升高等，從而有效地抵御外來(lái)抗原對(duì)動(dòng)物機(jī)體地?fù)p害。然而免疫系統(tǒng)的激活也帶來(lái)了明顯的負(fù)面效應(yīng)，引起動(dòng)物一系列行為上和代謝上的改變。行為的改變的典型癥狀是動(dòng)物發(fā)燒、厭食，采食量和生長(zhǎng)速度下降，飼料轉(zhuǎn)化率變差，動(dòng)物處于一種壓臨床狀態(tài)，此所謂“免疫應(yīng)激”。代謝上的改變是機(jī)體將本用于生長(zhǎng)和骨骼肌沉積的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)向于高度激活的免疫系統(tǒng)以抵御疾病。 2.2免疫系統(tǒng)激活對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響 某一特定基因型的豬其生長(zhǎng)速度和體組成在一定程度上決定于其健康水平。降低豬免疫系統(tǒng)激活可提高豬的采食量、生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)換效率，此外，還可改變豬的胴體組成，使豬沉積更多的肌肉或體蛋白，盡可能少地沉積脂肪組織。 免疫系統(tǒng)激活也可影響哺乳母豬的體況和泌乳能力。高免疫系統(tǒng)激活影響母豬泌乳的原因是細(xì)胞因子抑制了母豬產(chǎn)乳激素(如GH、IGF-1和催乳素)的釋放(Bauman和Vernon，1993)，從而降低了血液循環(huán)中GH、IGF-1(Fan等，1995)和催乳素(Chao等，1994)的水平所致。有關(guān)免疫系統(tǒng)激活水平對(duì)哺乳母豬生產(chǎn)性能影響的報(bào)道很少。Sauber等(1999)的研究表明，高免疫系統(tǒng)激活水平導(dǎo)致母豬采食量下降10%，但對(duì)母豬的體重?fù)p失影響不大，同時(shí)對(duì)乳成分也產(chǎn)生了一定的影響；高免疫系統(tǒng)激活降低了乳蛋白的含量，但對(duì)乳脂含量無(wú)影響；最終降低了總的乳產(chǎn)量和乳蛋白產(chǎn)量，但對(duì)乳脂產(chǎn)量無(wú)影響。母豬泌乳能力的下降最終影響了乳豬的生長(zhǎng)性能，使乳豬的窩增重下降14%，但未影響斷奶仔豬頭數(shù)。免疫系統(tǒng)激活水平對(duì)妊娠母豬的生產(chǎn)性能影響尚未有人進(jìn)行研究。 2.3免疫系統(tǒng)激活對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)需要量的影響 目前，對(duì)不同免疫系統(tǒng)激活狀況下豬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率的研究極少，僅Williams等(1997a,b)對(duì)能量和賴氨酸的利用效率進(jìn)行過(guò)研究。免疫系統(tǒng)激活對(duì)其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用效率的影響有待于進(jìn)一步研究。 Williams等(1997a)的研究表明，不同的免疫系統(tǒng)激活水平對(duì)豬的維持能量需要和代謝能用于體蛋白和體脂沉積的效率無(wú)影響。Williams等(1997b)報(bào)道，在不同的免疫系統(tǒng)激活狀態(tài)下，賴氨酸用于體氮沉積的效率是相似的。 有關(guān)不同免疫系統(tǒng)激活狀態(tài)對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)需要量的研究主要集中于氨基酸需要量的研究，尤其是賴氨酸需要量的研究。由于低免疫系統(tǒng)激活的豬的肌肉組織生長(zhǎng)能力較高免疫系統(tǒng)激活的豬高。 在生產(chǎn)實(shí)踐中，動(dòng)物的生長(zhǎng)速度并不是恒定的，在連續(xù)幾個(gè)快速生長(zhǎng)期之間，不時(shí)出現(xiàn)免疫系統(tǒng)應(yīng)激誘發(fā)的慢速生長(zhǎng)階段，因而養(yǎng)分的需要量呈現(xiàn)階段性變化。一般可分為三個(gè)階段：(1)免疫應(yīng)激的潛伏期，此階段養(yǎng)分實(shí)際需要量與NRC推薦相當(dāng)；(2)免疫應(yīng)激期，此階段由于免疫系統(tǒng)異�；钴S，動(dòng)物采食量和生長(zhǎng)速度均降低，因此對(duì)養(yǎng)分的需要量低于正常需要量。目前有關(guān)免疫應(yīng)激對(duì)營(yíng)養(yǎng)需要量的影響方面的研究均集中在這一階段；(3)應(yīng)激后的補(bǔ)償生長(zhǎng)期，此階段機(jī)體順利將入侵微生物排出體外，機(jī)體補(bǔ)償生長(zhǎng)，對(duì)養(yǎng)分需要量比NRC推薦的高。有關(guān)應(yīng)激后的補(bǔ)償生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)需要量尚未進(jìn)行研究。
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