生理學(xué):第二節(jié)　反射活動(dòng)的一般規(guī)律

一、反射概念

反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下的機(jī)體對內(nèi)外環(huán)境刺激的規(guī)律性應(yīng)答。17世紀(jì)人們即注意到機(jī)體對一些環(huán)境的刺激具有規(guī)律性反應(yīng)，例如機(jī)械刺激角膜可以規(guī)律性地引致眨眼。當(dāng)時(shí)就借用了物理學(xué)中“反射”一詞表示刺激與機(jī)體反應(yīng)間的必然因果關(guān)系。后來，巴甫洛夫發(fā)展了反射概念，把反射區(qū)分為非條件反射和條件反射兩類。

非條件反射是的指在出生后無需訓(xùn)練就具有的反射。按生物學(xué)意義的不同，它可分為防御反射、食物反射、性反射等。這類反射能使機(jī)體初步適應(yīng)環(huán)境，對個(gè)體生存與種系生存有重要的生理意義。條件反射是指在出生后通過訓(xùn)練而形成的反射。它可以建立，也能消退，數(shù)量可以不斷增加。條件反射的建立擴(kuò)大了機(jī)體的反應(yīng)范圍，當(dāng)生活環(huán)境改變時(shí)條件反射也跟著改變。因此，條件反射較非條件反射有更大的靈活性，更適應(yīng)復(fù)雜變化的生存環(huán)境。

在個(gè)體一生中，純粹的非條件反射僅在新生下來的時(shí)候容易見到，以后由于條件反射的不斷建立，條件反射與非條件反射越來越不可分地融合在一起，而條件反射起著主導(dǎo)作用。至于人類，也具有非條件反射和條件反射；但是人類還有更高級的神經(jīng)活動(dòng)，能通過勞動(dòng)實(shí)踐來改造環(huán)境，與動(dòng)物相比又有了質(zhì)的不同，人類的神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)顯然是更進(jìn)一步發(fā)展了。

二、反射弧

反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為反射弧，包括感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器（圖10-10)。簡單地說，反射過程是如下進(jìn)行的：一定的刺激按一定的感受器所感受，感受器發(fā)生了興奮；興奮以神經(jīng)沖動(dòng)的方式經(jīng)過傳入神經(jīng)傳向中樞；通過中樞的分析與綜合活動(dòng)，中樞產(chǎn)生興奮；中樞的興奮過程；中樞的興奮過程又經(jīng)一定的傳出神經(jīng)到達(dá)效應(yīng)器，使效應(yīng)器發(fā)生相應(yīng)的活動(dòng)。如果中樞發(fā)生抑制，則中樞原有的傳出沖動(dòng)減弱或停止。在實(shí)驗(yàn)條件下，人工遙刺激直接作用于傳入神經(jīng)也可引起反射活動(dòng)，但在自然條件下，反射活動(dòng)一般都需經(jīng)過完整的反射弧來實(shí)驗(yàn)，如果反射弧中任何一個(gè)環(huán)節(jié)中斷，反射即不能發(fā)生。

感覺器一般是神經(jīng)組織末梢的特殊結(jié)構(gòu)，它能把內(nèi)外界刺激的信息轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)的興奮活動(dòng)變化，所在感受器是一種信號轉(zhuǎn)換裝置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后發(fā)生的，這特定感受器所在的部位稱為該反射的感受野。

中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由大量神經(jīng)元組成的，這些神經(jīng)元組合成許多不同的神經(jīng)中樞。神經(jīng)中樞是指調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。一般地說，作為某一簡單反射的中樞，其范圍較窄，例如膝跳反射的中樞在腰脊髓，角膜反射的中樞在腦橋。但作為調(diào)節(jié)某一復(fù)雜生命活動(dòng)的中樞，其范圍卻很廣，例如調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的中樞分散有延髓、腦橋、下丘腦以至大腦皮層等部位內(nèi)。延髓是發(fā)生呼吸活動(dòng)的基本神經(jīng)結(jié)構(gòu)，而延髓以上部分的有關(guān)呼吸功能的神經(jīng)元群，則調(diào)節(jié)呼吸活動(dòng)使它更富有適應(yīng)性。

圖10-10 反射弧

在整體情況下，反射活動(dòng)發(fā)生時(shí)，感覺沖動(dòng)傳入脊髓或腦干后，除了在同一水平與傳出部分發(fā)生聯(lián)系并發(fā)出傳出沖動(dòng)外，還有上行沖動(dòng)傳導(dǎo)到更高級中樞，乃至大腦皮層的中樞，進(jìn)一步通過高級水平的整合，再發(fā)出下行沖動(dòng)來調(diào)整反射的傳出沖動(dòng)，使反射活動(dòng)更具有適應(yīng)性。因此，在反射發(fā)生時(shí)，既有初級水平的整合活動(dòng)，也有較高級和最高級水平的整合活動(dòng)；通過多級水平的整合，反射活動(dòng)便具有更大的復(fù)雜性和適應(yīng)性。

神經(jīng)中樞的活動(dòng)可以通過神經(jīng)纖維直接作用于效應(yīng)器，在某些情況下也可通過體液的途徑間接作用于效應(yīng)器，這個(gè)體液環(huán)節(jié)就是指內(nèi)分泌調(diào)節(jié)。這時(shí)候反射是如下進(jìn)行的：感受器→傳入神經(jīng)→神經(jīng)中樞→傳出神經(jīng)→內(nèi)分泌腺→激素在血液中轉(zhuǎn)運(yùn)→效應(yīng)器。反射效應(yīng)在內(nèi)分泌腺的參與下，往往就變得比較緩慢、廣泛而持久。例如，強(qiáng)烈的痛刺激可以反射性地通過交感神經(jīng)引致腎上腺髓質(zhì)分泌增多，從而產(chǎn)生廣泛的反應(yīng)。

三、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

神經(jīng)元依其在反射弧中所處地位的不同可區(qū)分為傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和傳入神經(jīng)元三種。人體中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳出神經(jīng)元的數(shù)目總計(jì)為數(shù)十萬；傳入神經(jīng)元較傳出神經(jīng)元多1-3倍；而中間神經(jīng)元的數(shù)目最大，單數(shù)就以中間神經(jīng)元組成的大腦皮層來說，就估計(jì)約有140億，這說明了中間神經(jīng)元具有重要的生理作用。

神經(jīng)元的數(shù)量如此巨大，它們之間的聯(lián)系也必然非常復(fù)雜。一個(gè)神經(jīng)元的軸突可以通過分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，此稱為輻射原則；這咱聯(lián)系有可能使一個(gè)神經(jīng)元的興奮引起許多神經(jīng)元的同時(shí)興奮或抑制（圖10-11)。同一神經(jīng)元的細(xì)胞體與樹突可接受許多不同軸突來源的突觸聯(lián)系，此稱為聚合原則；這種聯(lián)系有可能使許多神經(jīng)元的作用都引起同一神經(jīng)元的興奮而發(fā)生總和，也可能使來自許多不同作用神經(jīng)元的興奮和抑制在同一神經(jīng)元上發(fā)生整合。

在脊髓，傳入神經(jīng)元纖維進(jìn)入中樞后，除以分支與本節(jié)段脊髓的中間神經(jīng)元及傳出神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系外，又有上升與下降的分支，并以其側(cè)支在各節(jié)段脊髓與中間神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系；因此，在傳入神經(jīng)元與其他神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系中主要表現(xiàn)了輻散原則。傳出神經(jīng)元接受不同軸突來源的突觸聯(lián)系，主要表現(xiàn)為聚合原則。至于中間神經(jīng)元之間的聯(lián)系則多種多樣，有的形成鏈鎖狀，有的呈環(huán)狀（圖10-12)。在這些聯(lián)系形式中，輻散與聚合原則都是同時(shí)存在的。興奮沖動(dòng)通過鏈鎖狀聯(lián)系，在空間上加大了作用范圍。興奮沖動(dòng)通過環(huán)狀聯(lián)系，一方面可能由于反復(fù)的興奮反饋，在時(shí)間上加強(qiáng)了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑制反饋，在時(shí)間上使活性及時(shí)終止；前者是正反饋，而執(zhí)行者是負(fù)反饋。

圖10-11 神經(jīng)元的聯(lián)系方式

1：傳入纖維 2：傳出神經(jīng)元；3：中間神經(jīng)元 4：脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞

圖10-12 中間神經(jīng)元的聯(lián)系形式

左：環(huán)狀 右：鏈鎖狀

四、反射弧中樞部分的興奮傳布

在反射活動(dòng)中興奮還必須通過反射弧的中樞部分。反射弧中樞部分興奮的傳布，不同于神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)傳導(dǎo)，其基本原因在于反射弧中樞部分的興奮傳布必須經(jīng)過一次以上的突觸接替，而突觸傳遞比沖動(dòng)傳導(dǎo)要復(fù)雜的多。

（一)興奮性突觸后電位

脊髓的單突觸反射是反射弧最簡單的一種反射，其感受器為肌梭，傳入神經(jīng)纖維與前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元直接發(fā)生突觸聯(lián)系，因此便于用來進(jìn)行突觸傳遞的研究。如用微電極插入脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)，可以沒得其膜電位約為-70mV左右。當(dāng)刺激相應(yīng)肌肉肌梭的傳入神經(jīng)以發(fā)動(dòng)單突觸反射時(shí)，見到興奮沖動(dòng)進(jìn)入脊髓后約0.5ms，細(xì)胞體的突觸后膜即發(fā)生去極化，產(chǎn)以電緊張形式擴(kuò)布到整個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞體。此種電位變化稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential,EPSP)，電位的大小決定于傳入神經(jīng)刺激強(qiáng)度的大小。假如，刺激強(qiáng)度小，則突觸后電位的幅度較小，并在幾個(gè)毫秒的時(shí)間內(nèi)逐漸趨于消失；假如刺激強(qiáng)度加大，則參與活動(dòng)的突觸數(shù)增多，電位變化總和起來，以致突觸后電位的幅度加大。當(dāng)突觸后電位加大到一定程度后（例如膜電位由-70mV去極化到-52mV左右)，則在軸突的始段部位產(chǎn)生動(dòng)作電位，沿神經(jīng)軸突擴(kuò)布出去（圖10-13)。軸突的始段部位比較細(xì)小，當(dāng)細(xì)胞體出現(xiàn)興奮性突觸后電位時(shí)該部位出現(xiàn)外向電流的電流密度較大，因此始段部位是第一個(gè)爆發(fā)動(dòng)作電位的地方。從上述的突觸傳遞現(xiàn)象來看，神經(jīng)元之間的突觸傳遞與神經(jīng)肌接頭傳遞很類似，興奮性突觸后電位也如終板電位一樣，乃是突觸后膜產(chǎn)生局部興奮的表現(xiàn)。神經(jīng)肌接頭傳遞是由神經(jīng)末梢釋放乙酰膽堿，提高終板膜對一價(jià)正離子的通透性，從而引致去極化，出現(xiàn)終板電位。突觸傳遞也是由突觸前膜釋放某種興奮性遞質(zhì)，提高突觸后膜對一價(jià)正離子（包括N⁺_a和 K⁺，尤其是N⁺_a)的通透性，從而引致去極化，出現(xiàn)興奮性突觸后電位。所以興奮通過突觸的機(jī)制如下：神經(jīng)軸突的興奮沖動(dòng)→神經(jīng)末梢突觸前膜興奮并釋放化學(xué)遞→遞質(zhì)經(jīng)過突觸間隙擴(kuò)散并作用于突觸后膜受體→突觸后膜對一價(jià)正離子的通透性升高，產(chǎn)生局部興奮，出現(xiàn)興奮性突觸后電位→興奮性突觸后電位在突觸后神經(jīng)元始段轉(zhuǎn)化成鋒電位，爆發(fā)擴(kuò)布性興奮→興奮傳至整個(gè)神經(jīng)元。

圖10-13 興奮性突觸后電位

A：脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位，由傳入神經(jīng)沖動(dòng)引起，

傳入沖動(dòng)多則興奮性突觸后電位加大，最后出現(xiàn)鋒電位

B：掃描加快，以顯示興奮性突觸后電位轉(zhuǎn)化成鋒電位

上線細(xì)胞內(nèi)電位記錄，下線：背根傳入神經(jīng)電位

在交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元和大腦皮層神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄中，除了能觀察到上述快EPSP外，還可觀察到慢突觸后電位。慢突觸后電位包括慢EPSP和慢IPSP（抑制性突觸后電位)，它們的潛伏期為100-500ms，持續(xù)可達(dá)幾秒。慢EPSP一般認(rèn)為是由于膜對K⁺的通透性下降而造成的，而慢IPSP是由于膜對K⁺的通透性增加而造成的。這些慢突觸后電位的形成機(jī)制比較復(fù)雜，可能有不同的遞質(zhì)或受體參與。

（二)反射弧中樞部分興奮傳布的特征

1．單向傳布在人為刺激神經(jīng)時(shí)，興奮可由刺激點(diǎn)爆發(fā)后沿神經(jīng)纖維向兩個(gè)方向傳導(dǎo)（雙向性)；但在中樞內(nèi)大量存在的化學(xué)性突觸處，興奮傳布只能由傳入神經(jīng)元向傳出神經(jīng)元方向傳布，也即興奮只能由一個(gè)神經(jīng)元的軸突向另一個(gè)神經(jīng)元的胞體或突起傳遞，而不能逆和傳布，單向傳布是由突觸傳遞的性質(zhì)的決定的，因?yàn)橹挥型挥|前膜能釋放神經(jīng)遞質(zhì)。但是近來來的研究指出，突觸后的靶細(xì)胞也能釋放一些物質(zhì)分子（如一氧化氮、多肽等)逆向傳遞到突觸前末梢，改變突觸前神經(jīng)元的遞質(zhì)釋放過程。因此，從突觸前后的信息溝通角度來看，是雙向的。

2．中樞延擱興奮通過中樞部分比較緩慢，稱為中樞延擱。這主要是因?yàn)榕d奮越過突觸要耗費(fèi)比較長的時(shí)間，這里包括突觸前膜釋放遞質(zhì)和遞質(zhì)擴(kuò)散發(fā)揮作用等環(huán)節(jié)所需的時(shí)間。根據(jù)測定，興奮通過一個(gè)突觸所需時(shí)間約為0.3-0.5ms。因此，反射進(jìn)行過程通過的突觸數(shù)愈多，中樞延擱所耗時(shí)間就愈長。在一些多突觸接替的反射，中樞延擱可達(dá)10-20ms；而在那些和大腦皮層活動(dòng)相聯(lián)系的反射，可達(dá)500ms。所以，中樞延擱就是突觸延擱。

3．總和在中樞內(nèi)，由單根傳入纖維的單一沖動(dòng)，一般不能引起反射性傳出效應(yīng)。如果若干傳入纖維同時(shí)傳入沖動(dòng)至同一神經(jīng)中樞，則這些沖動(dòng)的作用協(xié)同起來發(fā)生傳入效應(yīng)，這一過程稱為興奮的總和（圖10-14)。因?yàn)橹袠需F神經(jīng)元與許多沒的傳入纖維發(fā)生突觸聯(lián)系，其中任何一個(gè)單獨(dú)傳入的沖動(dòng)往往只引起該神經(jīng)元的局部閾下興奮，亦即產(chǎn)生較小的興奮性突觸后電位，而不發(fā)生擴(kuò)布性興奮。如果同時(shí)或差不多同時(shí)有較我的傳入纖維興奮，則各自產(chǎn)生的興奮性突觸后電位就能總和起來，在神經(jīng)元的軸突始段形成較強(qiáng)的外向電流，從而爆發(fā)擴(kuò)布性興奮，發(fā)生反射的傳出效應(yīng)。局部閾下興奮狀態(tài)是神經(jīng)元興奮性提高的狀態(tài)，此時(shí)神經(jīng)元對原來不易發(fā)生傳出效應(yīng)的其他傳入沖動(dòng)就比較敏感，容易發(fā)生傳出效應(yīng)，這一現(xiàn)象稱為易化。興奮的總和包括空間性總和及時(shí)間性總和兩類。

圖10-14 反射弧中樞內(nèi)的興奮部和分別刺激不同皮膚部位（S_α、S_β的下降段)，不引起反射效應(yīng)，如兩刺激同時(shí)應(yīng)用，則出現(xiàn)反射性肌肉收縮（上線記錄)，時(shí)標(biāo)（中線)

4.興奮節(jié)律的改變在一反射活動(dòng)中，如同時(shí)分別記錄傳入與傳出的沖動(dòng)頻率，則可測得兩者的頻率不同。因?yàn)閭鞒錾窠?jīng)的興奮節(jié)律來自傳出神經(jīng)元，而傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律除取決于傳入沖動(dòng)的節(jié)律外，還取決于中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元的功能狀態(tài)。

5．后放（后發(fā)放、后放電)在一反射活動(dòng)中，刺激停止后，傳出神經(jīng)仍可在一定時(shí)間內(nèi)繼續(xù)發(fā)放沖動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為后放。后放的原因是多方面的，中間神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)系是產(chǎn)生后放的原因之一。此外，在效應(yīng)器發(fā)生反射反應(yīng)時(shí)，其本身的感受裝置（如肌梭)又受到刺激，興奮沖動(dòng)又由傳入神經(jīng)傳到中樞，這些繼發(fā)性傳入沖動(dòng)的反饋?zhàn)饔媚芗m正和維持原先的反射活動(dòng)，這也是產(chǎn)生后放的原因之一。

6．對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性在反射活動(dòng)中，突觸部位是反射弧中最易疲勞的環(huán)節(jié)。同時(shí)，突觸部位也最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響，缺氧、二氧化碳、麻醉劑等因素均可作用于中樞而改變其興奮性，亦即改變突觸部位的傳遞活動(dòng)。

五、中樞抑制

在任何反射活動(dòng)中，中樞內(nèi)既有興奮活動(dòng)又有抑制活動(dòng)。某一反射進(jìn)行時(shí)，某些其他反射即受抑制，例如吞咽時(shí)呼吸停止、屈肌反射進(jìn)行時(shí)伸肌即受抑制（圖10-15)。反射活動(dòng)有一定的次序、一定強(qiáng)度，并有一定的適應(yīng)意義，是反射的協(xié)調(diào)功能的表現(xiàn)。反射活動(dòng)所以能協(xié)調(diào)，就是因?yàn)橹袠袃?nèi)既有興奮活動(dòng)又有抑制活動(dòng)；如果中樞抑制受到破壞，則反射活動(dòng)就不可能協(xié)調(diào)。例如，用士的寧破壞脊髓抑制活動(dòng)后，任何一個(gè)微弱刺激會(huì)導(dǎo)致四肢出現(xiàn)強(qiáng)烈的痙攣性收縮，失去了反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)性。根據(jù)中樞抑制產(chǎn)生機(jī)制的不同，抑制可分為突觸后抑制和突觸前抑制兩類。

圖10-15 拮抗性反射

F為半腱肌的反應(yīng)（收縮)，E為股中間肌的反應(yīng)（馳緩)，TP為刺激傳入神經(jīng)的記號，1為時(shí)標(biāo)

（一)突觸后抑制

在哺乳類動(dòng)物中，所有的突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元活動(dòng)引起的。由這一抑制性神經(jīng)元發(fā)出的軸突末梢釋放的遞質(zhì)，能使所有與其發(fā)生突觸聯(lián)系的其他神經(jīng)元都發(fā)生抑制，都暗生抑制性突觸后電位。按此觀點(diǎn)，一個(gè)興奮性神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系能引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生興奮，但不能直接引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生突觸后抑制；它必須首先興奮一個(gè)抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制其他神經(jīng)元。

1．抑制性突觸后電位脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有的支配伸肌，有的支配屈肌。來自伸肌肌梭的傳入神經(jīng)沖動(dòng)，能興奮伸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，也能同時(shí)通過抑制性中間神經(jīng)元轉(zhuǎn)而抑制屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。如用微電極插入屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)，并刺激伸肌肌梭的傳入神經(jīng)使屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生抑制，可見到其細(xì)胞體的突觸后膜出現(xiàn)超極化現(xiàn)象。這時(shí)膜電位的數(shù)值向-80mV水平靠近。這種超極化膜電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynaptic potential,IPSP)。抑制性突觸后電位的變化與興奮性突m.52667788.cn觸后電位變化在時(shí)程上極相似，但前者為超極化，后者為去極化，變化方向恰相反（圖10-16)�？梢栽O(shè)想突觸后膜在超極化狀態(tài)下。軸突始段部位將出現(xiàn)內(nèi)向電流，造成該處不易爆發(fā)動(dòng)作電位，也就表現(xiàn)為抑制。由于這種抑制是突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位所造成的，因此稱為突觸后抑制（postsynaptic inhibition)。抑制性突觸后電位是突觸后膜對CI^-通透性增加而形成的。

圖10-16 抑制性突觸后電位

每組曲線的下線為某一屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄，上線為刺激拮抗伸肌傳入神經(jīng)時(shí)的背根電位記錄。當(dāng)刺激強(qiáng)度逐步加大時(shí)，背根電位逐步增大，超極化電位變化也逐步增大

2．突觸后抑制的分類根據(jù)抑制性神經(jīng)元的功能和聯(lián)系方式的不同，突觸后抑制可分為傳入側(cè)支性抑制（afferent collateral inhibition)和回返性抑制(recurrentinhibition)（圖10-17)。

圖10-17 兩類突觸后抑制

甲：回返性抑制 乙：傳入側(cè)支性抑制黑色神經(jīng)元代表抑制性神經(jīng)元

（1)傳入側(cè)支性抑制：是指在一個(gè)感覺傳入纖維進(jìn)入脊髓后，一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元，另一方面發(fā)出其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；然后通過抑制性神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞的神經(jīng)元。例如，伸肌的肌梭傳入纖維進(jìn)入中樞后，直接興奮伸肌的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，同時(shí)發(fā)出側(cè)支興奮一個(gè)抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，導(dǎo)致伸肌收縮而屈肌舒張；這種抑制曾被稱為交互抑制。這種形式的抑制不是脊髓獨(dú)有的，腦內(nèi)也有。這種抑制能使不同中樞之間的活動(dòng)協(xié)調(diào)起來。

（2)回返性抑制：是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動(dòng)沿軸突外傳，同時(shí)又經(jīng)軸突側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；該抑制性神經(jīng)元興奮后，其活動(dòng)經(jīng)軸突反過來作用于同一中樞的神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元與閏紹細(xì)胞之間的聯(lián)系，

就是這種抑制的典型。前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出軸突支配外周的骨骼肌，同時(shí)也在脊髓內(nèi)發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細(xì)胞；閏紹細(xì)胞是抑制性神經(jīng)元，其活動(dòng)經(jīng)軸突回返作用于脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元和其他神經(jīng)元。這種形式的抑制在海馬和丘腦內(nèi)也明顯存在。這種抑制是一種負(fù)反饋控制形式，它能使神經(jīng)元的活動(dòng)及時(shí)終止，也促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動(dòng)能步調(diào)一致。丘腦與海馬內(nèi)許多神經(jīng)元的活動(dòng)能夠同步化，就是由于存在回返性抑制環(huán)節(jié)的緣故。閏紹細(xì)胞軸突末梢釋放的遞質(zhì)是甘氨酸，其作用能被士的寧和破傷風(fēng)毒素所破壞；在閏紹細(xì)胞功能存在后，將出現(xiàn)強(qiáng)烈的痙攣。

（二)突觸前抑制

前文已述及，軸突可與另一神經(jīng)元的軸突構(gòu)成突觸，這種突觸可能是突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。圖10-18顯示這種突觸關(guān)系，A纖維末梢與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體型突觸，能興奮該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元；b 纖維傳入經(jīng)過多突觸接替后，末梢與A纖維末梢構(gòu)成軸突-軸突型突觸，不能直接影響該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)。當(dāng)A纖維興奮傳入沖動(dòng)抵達(dá)末梢時(shí)，可引致運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元出現(xiàn)興奮性突觸后電位（圖10-18，甲，1)；當(dāng)僅有B纖維興奮沖動(dòng)傳入時(shí)，見不到該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有反應(yīng)。如果先使B纖維興奮，一定時(shí)間間隔后再使A纖維興奮，則A纖維興奮所引起的興奮性突觸后電位明顯減�。▓D10-18，甲，2，2)，說明B纖維的活動(dòng)能抑制A纖維的興奮作用。已知，抵達(dá)末梢部位的動(dòng)作電位是觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素，如動(dòng)作電位大則遞質(zhì)釋放量大，運(yùn)動(dòng)電位小則遞質(zhì)釋放量�。欢鴦�(dòng)作電位的大小又受到軸突末梢跨膜靜息電位的影響，跨膜靜息電位大則動(dòng)作電位大，跨膜靜息電位小則動(dòng)作電位也小。由此認(rèn)為，突觸前抑制產(chǎn)生的機(jī)制是：B纖維傳入經(jīng)多突觸接替后，興奮抵達(dá)末梢交釋放遞質(zhì)→遞質(zhì)作用于A纖維末梢使其去極化，從而使末梢跨膜靜息電位變小→A纖維興奮時(shí)其末梢的動(dòng)作電位變小，使釋放的遞質(zhì)減少→運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性突觸后電位減小。因此，B纖維的抑制作用是通過使A纖維釋放的興奮性遞質(zhì)減小而實(shí)現(xiàn)的。由于這種抑制是改變了突觸前膜的活動(dòng)而實(shí)現(xiàn)的，因此稱為突觸前抑制。

突觸前抑制在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)廣泛存在，尤其多見于感覺傳入途徑，對調(diào)節(jié)感覺傳入活動(dòng)有重要作用。突觸前掏可發(fā)生在各類感受器傳入活動(dòng)之間，也可發(fā)生面類感受器的不同感受野活動(dòng)之間；即一個(gè)感覺傳入纖維的興奮沖動(dòng)進(jìn)入中樞后，它本身沿特定的傳導(dǎo)路徑向高位中樞，同時(shí)通過多個(gè)神經(jīng)元的接替，轉(zhuǎn)而對其旁的感覺傳入纖維的活動(dòng)發(fā)生突觸前抑制限制其他的感覺傳入活動(dòng)。由于突觸前抑制產(chǎn)生的潛伏期較長，因此認(rèn)為傳入神經(jīng)必須通過兩個(gè)以上中間神經(jīng)元的多突觸接替，才能與其他感覺傳入神經(jīng)末梢形成軸突-軸突型突觸聯(lián)系。突觸前抑制一般約在刺激傳入神經(jīng)后20ms左右發(fā)展到高峰，而后其抑制作用逐漸減弱，整個(gè)抑制過程可持續(xù)100-200ms。

圖10-18 突觸前抑制

甲：每組曲線的上線為傳入沖動(dòng)電位記錄，下線為某肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄

乙：實(shí)驗(yàn)方法示意圖。微電極插入基本肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)

A：來自該肌的傳入神經(jīng)纖維 B：來自另一肌肉的傳入神經(jīng)纖維

在局部神經(jīng)元回路中提到了交互性突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系可以由一個(gè)興奮性突觸和一個(gè)抑制性突觸組合而成。在這種聯(lián)系中，一個(gè)樹突活動(dòng)時(shí)，首先通過興奮性突觸激活另一個(gè)樹突；而后一個(gè)權(quán)威突活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，卻通過抑制性突觸來抑制前一個(gè)樹突的活動(dòng)，使原行發(fā)動(dòng)興奮的樹突很快受到反饋抑制。這種抑制，發(fā)生在局部神經(jīng)元回路中，起到了局部的整合作用；而且這種抑制只有樹突的一部分參與活動(dòng)，不需要整個(gè)神經(jīng)元參與活動(dòng)。由樹突-樹突型突觸聯(lián)系產(chǎn)生的抑制，稱為樹突-樹突型抑制（dendrodendritic inhibirion)，它在視網(wǎng)膜、嗅球、丘腦內(nèi)都存在，也是中樞抑制的一種形式。

六、反射活動(dòng)的反饋調(diào)節(jié)

當(dāng)一個(gè)刺激發(fā)致力一個(gè)反射后，效應(yīng)器的活動(dòng)必然又刺激本身或本系統(tǒng)內(nèi)的感覺器發(fā)出沖動(dòng)進(jìn)入中樞；這個(gè)繼發(fā)性的傳入沖動(dòng)對維持m.52667788.cn/rencai/與糾正反射活動(dòng)的進(jìn)行有重要作用。實(shí)際上每一個(gè)反射活動(dòng)都是鏈鎖反射，一個(gè)刺激發(fā)動(dòng)一個(gè)反射，反射的效應(yīng)又成為新的刺激，引起繼發(fā)性反射活動(dòng)，使反射鏈鎖樣地進(jìn)行下去實(shí)驗(yàn)證明，切除大量傳入神經(jīng)后，就使許多反射活動(dòng)不可能很好地完成；背根受損的患者，動(dòng)作苯拙而出現(xiàn)感覺性共濟(jì)失調(diào)，說明肌肉肌梭的傳入沖動(dòng)在運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)中起著重要作用。事實(shí)上，除了準(zhǔn)備應(yīng)器本身的感受裝置發(fā)出的傳入沖動(dòng)對反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)有作用外，其他能感知反射效應(yīng)的感覺器官也發(fā)出傳入沖動(dòng)進(jìn)入中樞，以糾正射活動(dòng)的進(jìn)行。例如，視覺和內(nèi)耳平衡感覺等，能不斷感知軀體運(yùn)動(dòng)反射活動(dòng)的進(jìn)行將受到很大影響。

神經(jīng)系統(tǒng)對機(jī)體的反射調(diào)節(jié)功能與工程技術(shù)上的自動(dòng)調(diào)節(jié)裝置有相似之處（圖10-19)。自動(dòng)調(diào)節(jié)裝置由五個(gè)基本環(huán)節(jié)構(gòu)成：發(fā)訊裝置→聯(lián)系線路→控制裝置→聯(lián)系線路→交應(yīng)裝置，而且自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)必須具有反饋聯(lián)系。反饋聯(lián)系在一般情況下是指由該系統(tǒng)效應(yīng)裝置把一部分效應(yīng)反過來傳給發(fā)訊裝置，或傳給該系統(tǒng)的任何一個(gè)中間環(huán)節(jié)，從而進(jìn)一步調(diào)整自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的活動(dòng)。這些特征與反射活動(dòng)過程是相似的。

圖10-19 反饋聯(lián)系模式圖

甲：自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng) 乙：反射調(diào)節(jié)系統(tǒng)

反饋聯(lián)系有負(fù)反饋和正反饋兩種。前者是指自動(dòng)控制調(diào)節(jié)系統(tǒng)效應(yīng)裝置的變化，可以減弱作用于發(fā)訊裝置的變化；后者是指效應(yīng)裝置的變化，可以加強(qiáng)發(fā)訊裝置的變動(dòng)，在反射活動(dòng)過程中反饋聯(lián)系表現(xiàn)很突出。例如，血壓調(diào)節(jié)的降壓反射就是如此。當(dāng)由于某種原因引致血壓上升時(shí)，頸動(dòng)脈竇與主動(dòng)脈弓區(qū)的牽張感受器傳入沖動(dòng)增多，信息沿傳入神經(jīng)傳向中樞，通過心血管運(yùn)動(dòng)中樞的分析綜合活動(dòng)，控制信息沿傳出神經(jīng)傳到效應(yīng)裝置，使心臟活動(dòng)減退及部分血管擴(kuò)張，導(dǎo)致血壓下降，使血壓上升受到限制，可以看出，降壓反射是促使血壓不致過分升高的控制機(jī)制。從另一個(gè)角度來看，反射的降壓效應(yīng)本身，又會(huì)反過來減弱牽張感覺器所受的刺激，減弱了作用于發(fā)訊裝置的變化（負(fù)反饋聯(lián)系)，使感受器傳入沖動(dòng)有所減少，這樣降壓反射活動(dòng)也不會(huì)導(dǎo)致血壓無限制地下降。因此，在降壓反射的調(diào)節(jié)下，血壓就能保持在某一相對穩(wěn)定的水平上。負(fù)反饋聯(lián)系使自動(dòng)控制系統(tǒng)具有自發(fā)的穩(wěn)定特性。

正反饋聯(lián)系在反射活動(dòng)過程中也有表現(xiàn)，例如排尿反射進(jìn)行過程中就是如此。當(dāng)膀胱排尿時(shí)，尿液刺激了膀胱壁和尿道內(nèi)感受裝置，傳入沖動(dòng)信息經(jīng)傳入神經(jīng)傳向中樞，通過中樞和傳出神經(jīng)的活動(dòng)，使膀胱副尿肌收縮加強(qiáng)；這樣尿液排出加強(qiáng)，刺激也加強(qiáng)（正反饋聯(lián)系)，使排尿過程越來越強(qiáng)烈，直到尿液排完為止。因此，在具有正反饋聯(lián)系的條件下，自動(dòng)控制系統(tǒng)就有自我反復(fù)加強(qiáng)的特性，使效應(yīng)裝置活動(dòng)愈來愈強(qiáng)。正反饋聯(lián)系一般是在效應(yīng)裝置活動(dòng)尚未達(dá)到最大效應(yīng)之前發(fā)揮作用的。