引起視覺的外周感受器官是眼，它由含有感光細胞的視網(wǎng)膜和作為附屬結構的折光系統(tǒng)等部分組成。人眼的適宜刺激是波長370-740nm的電磁波；在這個可見光譜的范圍內(nèi)，人腦通過接受來自視網(wǎng)膜的傳入信息，可以分辨出視網(wǎng)膜像的不同亮度和色澤，因而可以看清視野內(nèi)發(fā)光物體工反光物質(zhì)的輪廓、形狀、顏色、大小、遠近和表面細節(jié)等情況。自然界形形色色的物體以及文字、圖形等形象，通過視覺系統(tǒng)在人腦得到反映。據(jù)估計，在人腦獲得的全部信息中，大約有95%以上來自視覺系統(tǒng)，因而眼無疑是人體最重要的感覺器官。
人眼的基本結構如圖9-2所示。除了控制眼球運動的眼外肌和起保持、營養(yǎng)作用的鞏膜、脈絡膜等結構外，眼內(nèi)與視覺傳入信息的產(chǎn)生直接有關的功能結構，是位于眼球正中線上的折光系統(tǒng)和位于眼球后部的視網(wǎng)膜。由角膜經(jīng)房水、晶狀體、玻璃體直至視網(wǎng)膜的前表面，都是一些透明而無血管分布的組織，它們構成了眼內(nèi)的折光系統(tǒng)，使來自眼外的光線發(fā)生折射，最后成像在視網(wǎng)膜上，視網(wǎng)膜具有同神經(jīng)組織類似的復雜結構，其中包含有對光刺激高度敏感的視桿和視錐細胞，能將外界光刺激所包含的視覺信息轉變成為電信號，并在視網(wǎng)膜內(nèi)進行初步處理，最后以視神經(jīng)纖維的動作電位的形式傳向大腦。因此，形容眼的功能首先要研究眼內(nèi)折光系統(tǒng)的不學特性，搞清楚它們怎樣能把不同遠近的物體成像在視網(wǎng)膜上以及形成清晰物像的限度；其次要闡明視網(wǎng)膜是怎樣對視網(wǎng)膜成像進行換能和編碼的。
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圖9-2 眼球的水平切面（右眼)
當光線由 空氣進入另一媒質(zhì)構成的單球面折光體時，它進入物質(zhì)的折射情況決定于該物質(zhì)與空氣界面的曲率半徑R和該物質(zhì)的折光指數(shù)n2;若空氣的折光指數(shù)為n1,則關系式為
n2R／（n2－n1)＝F2 (1)
F2稱為后主焦距或第2焦距（空氣側的焦距為前主焦距或第一焦距)，指由折射面到后主焦點的距離，可以表示這一折光的折光能力。表示折光體的折光能力還可用另一種方法，即把主焦距以m（米)作單位來表示，再取該數(shù)值的倒數(shù)，后者就稱為該折光體的焦度（diopter)；如某一透鏡的主焦距為10cm，這相當于0,1m，則該透鏡的折光能力為10焦度（10D)。通常規(guī)定凸透鏡的焦度為正值，凹透鏡的焦度為負值。
主焦距是一個折光體最重要的光學參數(shù)，由此可算出位于任何位置的物體所形成的折射像的位置。以薄透鏡為例，如果物距α是已知的，像距b可由下式算出：
1/a＋1/b＝1/F2 (2)
由式（2)可以看出，當物距a趨于無限大時，1/a趨近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；這就是說，當物體距一個凸透鏡無限遠時，它成像的位置將在后主焦點的位置。同樣不難看出，凡物距小于無限大的物體，它的像距b恒大于F2，即它們將成像在比主焦點更遠的地方。以上兩點結論，對于理解眼的折光成像能力十分重要。
另外，根據(jù)光學原理，主焦點的位置是平行光線經(jīng)過折射后聚焦成一點的位置，這一結論與上面提到的第一點結論相一致。每一物體的表面，都可認為是由無數(shù)的發(fā)光點或反光點組成，而由每一個點發(fā)出的光線都是輻散形的；只有這些點和相應的折射面的距離趨于無限大時，由這些點到達折射面的光線才能接近于平行，于是它們經(jīng)折射后在主焦點所在的面上聚成一點，整個物質(zhì)就達個面上形成物像。當然，無限過的概念本身決定了它是一個不可能到達的位置，實際上對人眼和一般光學系統(tǒng)來說，來自6m以外物體的各光點的光線，都可以認為是近于平行的，因而可能在主焦點所在的面上形成物像。
當用上述光學原理分析眼的折光特性時，首先遇到的一個困難是，眼球并非一個薄透鏡或單球面折光體，而是由一系列由率半徑和折光指數(shù)都不相同的折光體所組成的折光系統(tǒng)。顯然，人眼折光系統(tǒng)的后主焦距不能簡單地由式（1)算出，不過它的最主要的折射發(fā)生在角膜，而按幾何學原理進行較復雜的計算，還是可以追蹤出光線經(jīng)眼內(nèi)多個折光面行進的途徑，并得出由這些組合的透鏡組所決定的后主焦點的所在位置。
計算結果表明，正常成人眼處于安靜而不進行調(diào)節(jié)的狀態(tài)時，它的折光系統(tǒng)的后主焦點的位置，正好是其視風膜所在的位置。這一解剖關系對于理解正常眼的折光成像能力十分重要。它說明，凡是位于眼前方6m以外直至無限遠處的物體，根據(jù)式（2)或由于由它們發(fā)出或反射出的光線在到達眼的折光系統(tǒng)時已近于平行，因而都可以在視網(wǎng)膜上形成基本清晰的像，這正如放置于照相機主焦點處的底片，可以拍出清晰的遠景一樣。當然，人眼不是無條件的看清任何遠處的特體，例如，人眼可以看清楚月亮（或其他更遠的星體)和它表面較大的陰影，但不能看清楚月球表面更小的物體或特征。造成后一限制的原因是，如果來自某物體的光線過弱，或它們在空間處女內(nèi)傳播時被散射或吸收，那么它們到達視網(wǎng)膜時已減弱到不足以興奮感光細胞的程度，這樣就不可能被感知；另外，如果物體過小或它們離眼的距離過大，則它們在視網(wǎng)膜上形成的大小，將會小到視網(wǎng)膜分辨能力的限度以下，因而也不能感知。
如果安靜狀態(tài)的眼的折光能力正好把6m以外的物體成像在視網(wǎng)膜上，那么來自較6m為近的物體的光線將是不同程度呈輻射狀的，它們在折射后的成像位置將在主焦點，亦即視網(wǎng)膜的位置之后；由于光線到達視網(wǎng)膜時尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一個模糊的視覺形象。但正常眼在看近特時也十分清楚，這是由于眼在看近物時已進行了調(diào)節(jié)（accommodation)，使進入眼內(nèi)的光線經(jīng)歷較強的折射，結果也能成像在視網(wǎng)膜上。人眼的調(diào)節(jié)亦即折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變；這是一個神經(jīng)反射性活動，其過程如下：當模糊的視覺形象出現(xiàn)在視區(qū)皮層時，由此引起的下行沖動經(jīng)錐體束中的皮層-中腦束到達中腦的正中核，再到達發(fā)出動眼神經(jīng)中副交感節(jié)前纖維的有關核團，最后再經(jīng)睫狀神經(jīng)節(jié)到達眼內(nèi)睫狀肌，使其中環(huán)行肌收縮，引起連接于水晶體囊的懸韌帶放松；這樣就促使水晶體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯)，使眼的總的折光能力較安靜時增大，使較輻射的光線提前聚焦，也能成像在視網(wǎng)膜上。因9-3表示調(diào)節(jié)前后晶狀體形狀的改變。很明顯，物體距眼球愈近，到達眼的光線輻散程度愈大，因而也需要晶狀體作更大程度的變凸。調(diào)節(jié)反射進行時，除晶狀體的變化外，同時還出現(xiàn)瞳孔的縮小和兩眼視軸向鼻中線的會聚，前者的意義在于減少進入眼內(nèi)光線的量（物體移近時將有較強光線到達眼球)和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差；兩眼會聚的意義在于看近物時物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。
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圖9-3 眼調(diào)節(jié)前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變
實線為安靜時的情況，虛線為看近物經(jīng)過調(diào)節(jié)后的情況，注意晶狀體的前凸比后凸明顯
人眼看近物的能力，亦即晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有一定限度的，這決定于水晶體變凸的最大限度。隨著年齡的增加，水晶體自身的彈性將下降，因而調(diào)節(jié)能力也隨年齡的增加而降低。眼的最大調(diào)節(jié)能力可用它所能看光天化日物體的最近距離來表示，這個距離或限度稱為近點。近點愈近，說明晶狀體的彈性愈好，亦即它的懸韌帶放松時可以作較大程度的變凸，因而使距離更近的物體也能成像在視網(wǎng)膜上。例如，8歲左右的兒童的近點平均約8.6cm，20歲左右的成為約為10.4cm，而60歲時可增大到83.3cm。
由于眼內(nèi)有多個折光體，要用一般幾何光學的原理畫出光線在眼內(nèi)的行進途徑和成像情況時，顯得十分復雜。因此，有人根據(jù)眼的實際光學特性，設計一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學系統(tǒng)或模型，稱為簡化眼。簡化眼只是一種假想的人工模型，但它的光學參數(shù)和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進行其他計算。常用的一種簡化眼模型，設想眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體構成，折光指數(shù)為1.333;外界光線只在由空氣進入球形界面時折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，亦即節(jié)點在球形界面后方5mm的位置，后主焦點正相當于此折光體的后極。顯然，這相模型和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上（圖9-4)。
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圖9-4 簡化眼及其成像情況
n為節(jié)點，AnB和anb是兩個相似三角形；如果物距為已知，就可由物體大小算出物像
大小，也可算出兩三角形對頂角（即視角)的大小
利用簡化眼可以方便地計算出不遠近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。如圖9-4所示，AnB和and是具有對頂角的兩個相似的三角形，因而有：
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其中nb固定不變，相當于15mm，那么根據(jù)物體的大小和它距眼的距離，就可算出物像的大小。此外，利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網(wǎng)膜像大小的限度。檢查證明，正常人眼即使在光照良好的情況下，如果視網(wǎng)膜小于5μm，一般就不能引起清晰的視覺。這說明，正常人的視力或視敏度(visualacuity)有一個限度；要表示這個限度，只能用人所能看清的最小視網(wǎng)膜的大小，而不能用所能看清的物體大小表示，因為物像有大小與物體的大小有關，大致相當于視網(wǎng)膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑（但有些視錐的直徑可小于2μm)。
通常用業(yè)檢查視敏度的國際通用的視力表，就是近上述原理設計的。當人眼能看清5m處的一個圓形或E字形上相距1.5mm的缺口的方向時，按簡化眼計算，此缺口在視網(wǎng)膜像中的距離約為5μm（實際計算值為 4.5μm)，說明此眼視力正常，定為1.0；由圖9-4也可以算出，當物像為5μm時，由光路形成的兩個三角形的對頂角即視角約相當于1分度（即1")；因此，如果受試者在視角為10分分度時才能看清相應增大了視力表上的標準圖形的缺口（相當于國際視力表上最上面一排圖)，則視力定為0.1；在表上還列出視力0.2至0.9時的逐步減小的圖形；但國際視力表上對這些相應圖形的大小設計是有缺點的，如相當于0.2視力的圖形比視力0.1的圖形小1/2，而相當于視力1.0的圖形只比視力為0.9時的圖形小了1/9。這種表示視力方法顯然不利于臨床上表示視力的改善程度，例如由原來0.9的視力改善為1.0，或由0.1的視力改善為0.2，雖然視力都增加了0.1，但其真正改善的程度并不一樣，因而不能作為統(tǒng)計處理的數(shù)據(jù)。為了避免這一缺點，我國有人設計了一種對數(shù)視力表（繆天榮，1966)，它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時的視力記為4.0，其間相當于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小=1.259……倍，而log=0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數(shù)值都具有同樣的意義。
眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常 正常眼的折光系統(tǒng)在無需進行調(diào)節(jié)的情況下，就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可看清遠處的物體；經(jīng)過調(diào)節(jié)的眼，只要物體的距離不小于近點的距離，也能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像被看清，此稱為正視眼。若眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼的視網(wǎng)膜上成像，則稱為非正視眼，其中包括近視、遠視和散光眼。有些眼靜息時折光能力正常，但由于水晶體的彈性減弱或喪失，看遠物時的調(diào)節(jié)能力減弱，此稱為老視。
近視 多數(shù)由于眼球的前后徑過長（軸性近視)，致使來自遠方物體的平行光線在視網(wǎng)膜前即已聚焦，此后光線又開始分散，到視網(wǎng)膜時形成擴散開的光點，以致物像模糊。便近視看近物時，因這時聚焦的位置較平行光線時為后，因而眼無需進行調(diào)節(jié)或進行較小程度的調(diào)節(jié)，就可在視網(wǎng)膜上成像；這就使近視能看清近物，且遠點比正常眼還要近。糾正近視眼的方法是在眼前增加一個一定焦度的凹透鏡片，使入眼的平行光線適當輻散，以便聚焦位置移后，正好能成像在視網(wǎng)膜上；這樣使遠物可以看清，而近物則像正常眼一樣，依靠眼睛自身的調(diào)節(jié)能力。近視也可由于眼的折光能力超過正常，使平行光線成像在位置正常的視網(wǎng)膜之前，這種近視特稱為屈光近視。
遠視 由于眼球前后徑過短，以致主焦點的位置實際在視網(wǎng)膜之后，這樣入眼的平行光線在到達視網(wǎng)膜時尚未聚焦，也形成一個模糊的像，引起模糊的視覺。這時，患者在看遠物時就需使自己的調(diào)節(jié)能力，使平行光線能提前聚焦，成像在位置前的視網(wǎng)膜上。由此可見，遠視眼的特點是在看遠物時即需動用眼的調(diào)節(jié)能力，因而看近物時晶狀體的凸出差差不多已達到它的最大限度，故近點距離較正常人為大，視近物能力下降，糾正的方法是戴一適當焦度的凸透鏡，使看遠時不需晶狀體的調(diào)節(jié)亦能在像在視網(wǎng)膜上，于是通過調(diào)節(jié)能力就可像正視眼一樣用來看近物了。
散光 正常眼的折光系統(tǒng)的各折光面都是正球面的，即在球表面任何一點的曲率半徑都是相等的。如果由于某些原因，折光面（通常見于角膜)在某一方位上曲率半徑變小，而在與之相垂直的方位上曲率半徑變大（相當于在一個硬的桌面上輕壓一個乒乓球時，球面的曲率半徑在垂直的方位上變小，在橫的方位上變大一樣)，在這種情況下，通過角膜不同方位的光線在眼內(nèi)不能同時聚焦，這會造成物像變形和視物不清。這種情況屬于規(guī)則散光，可用適當?shù)闹骁R糾正，后者的特點正是互相垂直方位上具有不同的曲率半徑，當它和角膜的曲率半徑改變大小相抵消時，使角膜的曲率異常得到糾正。
瞳孔指虹膜中間的開孔，是光線進入眼內(nèi)的門戶；它在亮光處縮小，在暗光處散大。虹膜由多單位平滑肌構成；在瞳孔周圍的是環(huán)形肌層，受動眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維支配，收縮時使瞳孔縮小，故又稱瞳孔括約肌；虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維，受由頸部上行的交感神經(jīng)纖維支配，收縮時使瞳孔散大，故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進入眼內(nèi)的光量。一般人瞳孔的直徑可變動于1.5-8.0mm之間。假定人由光亮處進入暗室時瞳孔直徑可增加5倍，那么瞳孔的受光面積應增大25倍；可見瞳孔的變化，有保持在不同光照情況下進入眼內(nèi)的光量較為恒定的作用。但暗室中較強陽光照射的光照強度實際減弱約100萬倍，因而單靠瞳孔大小的改變，遠不足以使進入眼內(nèi)的光量保持恒定。事實上，人眼在不同的亮度情況下是靠視網(wǎng)膜中不同的感光細胞來接受光刺激的，在暗光處起作用的視桿細胞對光的敏感程度要比在亮光處起作用的視錐細胞大得多，因此在暗處看物，只需進入眼內(nèi)光量適當增加即可。由此可見，通過改變瞳孔大小以調(diào)節(jié)進入眼內(nèi)的光量還是有一定意義的。
瞳孔大小隨光照強度而變化的反應，是一種神經(jīng)反射，稱為瞳孔對光反射。引起此反射的感受器就是視網(wǎng)膜，傳入纖維在視神經(jīng)中，但這部分纖維在進入中樞后不到達外側膝狀體，而在在中腦的頂蓋前區(qū)換神經(jīng)元，然后到同側和對側的動眼神經(jīng)核，傳出纖維主要是動眼神經(jīng)中的副交感纖維，效應器也主要是瞳孔約肌。
瞳孔對光反應的特點是效應的雙側性，即如果光照的是一側眼睛時，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時未受光照拐殊途同歸瞳孔也縮小，后者我為互感性對光反射。臨床上有時可見到瞳孔對光反應消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反應消失等異常情況，常常是由于與這些反射有關的反射綿弧某一部分受損的結果，因而可以藉瞳孔反應的異常幫助進行神經(jīng)病變的定位診斷。
房水和眼內(nèi)壓 房水指充盈于眼的前、后房中的液體，其成分類似血漿，但蛋白質(zhì)含量較血漿低得多，而HCO3-含量卻超過血漿；因而房水的總滲透壓也較血漿為高。房水的生成部位在睫狀體脈絡膜叢，生成后由后房經(jīng)瞳孔進入前房，再由鞏膜和角膜結合處的前房角進入鞏膜靜脈竇，最后匯入靜脈系統(tǒng)。房水不斷生成，不斷回收入靜脈，使它在后房和前房之間流動不息。據(jù)測定，正常時房水的生成速度每分鐘約為2mm3；由于它的生成和回收之間保持著動態(tài)平衡，使得眼內(nèi)政黨時的房水量保持恒定，又由于眼的前、后房容積也是相對恒定的，于是使其中靜水壓（即眼內(nèi)壓)也保持相對的穩(wěn)定。據(jù)國內(nèi)調(diào)查資料，我國成年人眼內(nèi)壓正常值為2.27-3.2kPa(17-24mmHg)，平均2.67kPa(17-24mmHg)。
眼內(nèi)壓的相對穩(wěn)定，對保持眼球特別是角膜的正常開頭和折光能力有重要的意義。當眼球被刺穿時，可能導致房水流失，眼內(nèi)壓下降，引起眼球變形，角膜也不能保持正常的曲度。人眼的總折光能力與眼內(nèi)折光體都有一定關系，但最主要的折射發(fā)生在空氣與角膜接觸的界面上。這約占總折光能力的80%。因此，角膜的曲度和形狀的改變將顯著地影響眼的折光能力，嚴重地影響視力。房水也對它所接觸的無血管組織如角膜和晶狀體起著營養(yǎng)的作用。房水循環(huán)障礙時會造成眼內(nèi)壓過高，臨床上稱為青光眼，可導致角膜、晶狀體以及虹膜等結構的代謝障礙，嚴重時造成角膜混濁、視力喪失。
房水生成的機制目前尚不完全明了。通常認為，除了在睫狀體脈絡膜叢處的毛細血管靠被動濾過（類似在一般毛細血管的動脈端生成組織液，見第四章)，使血漿中的水分和鹽類透出血管壁生成房水外，還有主動過程的參與，否則就難于解釋房水何以有較血漿中濃度高的HCO3-等鹽類離子。用組織化學的方法證明，睫狀體上皮細胞含有較多的碳酸酐酶，此酶的作用是使細胞代謝過程中產(chǎn)生的CO2和H2O，迅速生成H2CO3,并解離出HCO3-，后者經(jīng)膜上的主動轉運過程進入房水，造成它的房水中的高濃度，這個高濃度造成的負電位和高滲透壓還能進一步促使血漿中的Na+和水分子進入房水。臨床上可以使用碳酸酐酶抑制劑（如乙酰唑胺)減少房水生成，降低眼內(nèi)壓，其作用機制與上述的房水生成機制有關。
來自外界物體的光線，通過眼內(nèi)的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像，是視網(wǎng)膜內(nèi)的感光細胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個物理范疇內(nèi)的內(nèi)像，用幾何光學的原理可以較容易地對它加以說明，和外界物體通過照相機的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別；但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識上形成的“像”，則是屬于意識或心理范疇的主觀印象，它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結構內(nèi)形成。作為感受器生理，重點是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號，以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應該提出，視覺研究的進展雖然較快，但也只是初步的。
視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結構十分復雜。它的主要部分在個體發(fā)生上來自前腦泡，故屬于神經(jīng)性結構，其中細胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學將視網(wǎng)膜分為十層，但按主要的細胞層次簡化為四層業(yè)描述，如圖9-5所示。從靠近脈絡膜的一側算起，視網(wǎng)膜最外層是色素細胞層；這一層的來源不屬神經(jīng)組織，血液供應也來自脈絡膜一側，與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應有所不同；臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離，就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細胞層對視覺的引起并非無關重要，它含在黑色素顆粒和維生素A，對同它相鄰接的感光細胞起著營養(yǎng)和保護作用。保護作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側的散射光線外，色素細胞在強光照射視網(wǎng)膜時可以伸出偽足樣突起，包被視桿細胞外段，使其相互隔離，少受其他來源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露；色素上皮的這種活動受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側為感光細胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動作動物，感光細胞分視桿和視錐細胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細胞。視桿和視錐細胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足（圖9-6)；其中外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細胞在形成上的區(qū)別，也主要在外段它們外形不同，所含感光色素也不同。視桿細胞外段呈長桿狀，視錐細胞外段呈圓錐狀。兩種感光細胞都通過終足和雙極細胞層內(nèi)的雙極細胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細胞一般再和節(jié)細胞層中的神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細胞層和雙極細胞層之間有水平細胞，大雙極細胞層和節(jié)細胞層之間有無長突細胞；這些細胞的突起在兩層細胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響；這些無長突細胞還可直接向節(jié)細胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn)，在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細胞，它的細胞體位于雙極細胞層和節(jié)細胞層之間，但突起卻伸到感光細胞層和雙極細胞層。如果把感光細胞經(jīng)過雙極細胞到神經(jīng)節(jié)細胞的途徑，看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜中除了有通常的化學性突觸外，還有大量電突觸存在。由此可見，視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣，各級細胞之間存在著復雜的聯(lián)系，視覺信息最初在感光細胞層換能變成電信號后，將在視網(wǎng)膜復雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡中經(jīng)歷某種處理和改變，當視神經(jīng)纖維的動作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時，它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。
盲點 由節(jié)細胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后它透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內(nèi)，實際上沒有視網(wǎng)膜特有的細胞結構，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點。兩側視神經(jīng)乳頭在視網(wǎng)膜內(nèi)黃斑或中央凹中心的鼻側約3mm處。但正常時由于用兩眼看物，一側盲點可以被對側視覺補償，人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區(qū)域。盲點的存在可用專門設計的方法來證明。
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圖9-5 視網(wǎng)膜的主要細胞層次及其聯(lián)系模式圖
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圖9-6 哺乳動物光感受器細胞模式圖
根據(jù)對視網(wǎng)膜結構和功能的研究，目前認為在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細胞和與它們相聯(lián)系的雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞等成分組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細胞和與它們有關的傳遞細胞等成分組成，它們對光的敏感性較差，只有在類似白晝的強光條例下才能被刺激，但視物時可辨別顏色，且對物體表面的細節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)（前述視敏度的測定實際是視錐系統(tǒng)視力的測定)。
證明這兩種相對獨立的感光-換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：①人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細胞在空間上的分布是不均勻的，愈近視網(wǎng)膜周邊部，視桿細胞愈多而視錐細胞愈少；愈近視網(wǎng)膜中心部，視桿細胞愈少而視錐細胞愈多；在黃斑中心的中央凹處，感光細胞全部是視錐而無視桿細胞；與上述細胞分布相對應，人眼視覺的特點正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺，在暗外則中央視力較差；相反地，視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激，但這時無色覺而清晰度較差。②兩種感光細胞和雙極細胞以及節(jié)細胞形成信息傳遞通路時，逐級之間都有一定程度的會聚現(xiàn)象（參看第十章)，但這種會聚在視錐系統(tǒng)程度較小，在中央凹處甚至可以看到一個視錐細胞只同一個雙極細胞聯(lián)系，而這個雙極細胞也只同一個神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系的情況，這種低程度會聚或無會聚現(xiàn)象的“單線聯(lián)系”，顯然是視錐系統(tǒng)有較高的精細分辨能力的結構基礎；與此相對照，在視桿系統(tǒng)則普遍存在多個感光細胞同一個雙極細胞聯(lián)系，而多個雙極細胞再同一個神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系的會聚式排列；在視網(wǎng)膜周邊部，可看到多達250個視桿細胞經(jīng)少數(shù)幾個雙極細胞會聚于一個神經(jīng)節(jié)細胞的情況；在這種情況下，當然不能期待這樣的感覺系統(tǒng)有高的精細分辨能力。但這樣的聚合系統(tǒng)卻具有較強的總和多個弱刺激的能力。③從動物各系統(tǒng)特點來看，某些只在白晝活動的動物如爬蟲類和雞等，視網(wǎng)膜全無視桿而只胡視錐細胞。而另一些只在夜間活動的動物如地松鼠和貓頭鷹等，視網(wǎng)膜中只胡視桿而不含視錐細胞。④視桿細胞中只含有一種感光色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin)，而視錐細胞卻因所含感光色素的吸收光譜特性不同而分為三種，這是同視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色覺的事實相一致的。
從上世紀末開始，有人就從視網(wǎng)膜中提取出了一定純度的感光色素即視紫紅質(zhì)，它在暗處呈紅色；實驗中還m.52667788.cn/shiti/可以證明，提取出來的這種感光色素對不同波長光線的吸收光譜，基本上和晚光覺對光譜不同部分的敏感性曲線相一致（圖9-7)。這一事實十分重要，因為既然光線對某種感光色素的光化學作用的強度正好與這些光線所引起的視覺的強度相一致，那就是提示前者可能是后者的基礎。
視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結合蛋白質(zhì)，由一分子稱為視蛋白（opsin)的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retnal)的生色基團所組成。視蛋白的肽鏈序列已搞清，它的肽鏈中有7段穿越所在膜結構、主要由疏水性氨基酸組成的α-螺旋區(qū)段，同一般的細胞膜受體具有類似的結構。視黃醛由維生素A變來，后者是一種不飽和醇，在體內(nèi)一種酶的作用下可氧化成視黃醛。提純的視紫紅質(zhì)在溶液中對500nm波長的光線吸收能力最強，這與人眼在弱光條件下對光就業(yè)上藍綠光區(qū)域（相當于500nm波長附近)感覺最明亮（不是感到了藍綠色)的事實相一致（圖9-7)，說明人在暗視覺與視桿細胞中所含視紫紅質(zhì)的光化學反應有直接的關系。
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圖9-7弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線和實驗條件下
視紫紅質(zhì)對光譜不同部分的吸收曲線視覺中最明亮的區(qū)域和視紫紅制裁
吸收能力最強的部分都在500nm的波長附近
視紫紅質(zhì)在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛，這是一個多階段的反應。目前認為，分解的出現(xiàn)首先是由于視黃醛分子在光照時發(fā)生了分子構象的改變，即它在視紫紅質(zhì)分子中本來呈11-順型（一種較為彎曲的構象)，但在光照時變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構象)。視黃醛分子構象的這種改變，將導致視蛋白分子構象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復雜的信號傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細胞出現(xiàn)感受器電位。據(jù)計算，一個光量子被視紫紅質(zhì)吸收，就足以使視黃醛分子結構發(fā)生改變，導致視紫紅質(zhì)最后分解為視蛋白和視黃醛。視紫紅質(zhì)分解的某些階段伴有能量的釋放，但這看來不是誘發(fā)感受器電位的直接原因。
在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個可逆反應，其反應的平衡點決定于光照的強度。視紫紅質(zhì)再合成的第一步，是全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結合。此外，貯存在視網(wǎng)膜的色素細胞層中的維生素A也是全反型的，它們也可在耗能的情況下變成11-順型的，進入視桿細胞，然后再氧化成11-順型的視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成補充；但這個過程進行的速度較慢，不是促進視紫紅制裁再合成的即時因素。人在暗處視物時，實際是既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成，這是人在暗光處能不斷視物的基礎；光線愈暗，全盛過程愈超過分解過程，視網(wǎng)膜中處于合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)數(shù)量也愈高，這也使視網(wǎng)膜對弱光愈敏感；相反，人在亮光處時，視紫紅質(zhì)的分解增強，合成過程甚弱，這就使視網(wǎng)膜中有較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，使視桿細胞幾乎失去了感受光刺激的能力；事實上，人的視覺在亮光處是靠另一種對光刺激較不敏感的感光系統(tǒng)即視錐來完成的，后一系統(tǒng)在弱光時不足以被刺激，而在強光系統(tǒng)下視桿細胞中的視紫紅質(zhì)較多地處于分解狀態(tài)時，視錐系統(tǒng)就代之而成為強光刺激的感受系統(tǒng)。在視紫紅質(zhì)和再合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，這最終要靠由食物進入血液循環(huán)（相當部分貯存于肝)中的維生素A來補充。長期攝入維生素A不足，將會影響人在暗光處的視力，引起夜盲癥。
感光細胞的外段是進行光-電轉換的關鍵部位。視桿細胞外段具有特殊的超威結構，如圖9-8所示。在外段部分，膜內(nèi)的細胞漿甚少，絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤狀結構所占據(jù)，這圓盤稱為視盤。每一個視盤是一個扁平的囊狀物，囊膜的結構和細胞膜類似，具有一般的脂質(zhì)雙分子層結構，但其中鑲嵌著的蛋白質(zhì)絕大部分是視紫紅質(zhì)，亦即視桿細胞所含的視紫紅質(zhì)實際上幾乎全部集中在視盤膜中。視盤的數(shù)目在不同動物的視桿細胞中相差很大，人的每個視桿細胞外段中它們的數(shù)目近千；每一個視盤所含的視紫紅質(zhì)分子約有100萬個。這樣的結構顯然有利于使進入視網(wǎng)膜的光量子有更大的機會在外段中碰到視紫紅質(zhì)分子。
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圖9-8 視桿細胞外段的超微結構示意圖
有人用細胞內(nèi)微電極技術，研究了視桿細胞外段內(nèi)外的電位差在光照前后的變化，結果發(fā)現(xiàn)在視網(wǎng)膜未經(jīng)照射時，視桿細胞的靜息電位只有-30?/FONT>-40mV，比一般細胞小得多。經(jīng)分析表明，這是由于外段膜在無光照時，就有相當數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài)并有持續(xù)的Na+內(nèi)流所造成，而內(nèi)段膜有Na+泵的連續(xù)活動將Na+移出膜外，這樣就維持了膜內(nèi)外的Na+平衡。當視網(wǎng)膜受到光照時，可看到外段膜兩側電位短暫地向超極化的方向變化，由此可見，外段膜同一般的細胞膜不一致，它是在暗處或無光照時處于去極化狀態(tài)，而在受到光刺激時，跨膜電痊反而向超極化方向變化，因此視桿細胞的感受器電位（視錐細胞也一樣)，表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時去極化。
光子的吸收引起外段膜出現(xiàn)超極化電反應的機制已基本搞清，這就是光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構，又激海參了視盤膜中一種稱為傳遞蛋白（transducin)Ct的中介物，后者在結構上屬于G-蛋白家庭的一員，它激活的結果是進而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時結合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學門控式Na+通道開放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開放減少，于是光照的結果出現(xiàn)了我們記錄到的超極化型感受器電位。據(jù)估計，一個視紫紅質(zhì)被激活時，可使約500個傳遞蛋白被激活；雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對1的，但一個激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內(nèi)大約可使4千多個cGMP分子降解。由于酶系統(tǒng)的這種生物放大作用，就可以說明1個光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學門控式Na+通道的關閉，引起一個足以為人的視覺系統(tǒng)所感知的超極化型電變化。
視桿細胞外段和整個視桿細胞都沒有產(chǎn)生動作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴布到達它的終足部分，影響終點（相當于軸突末稍)外的遞質(zhì)釋放。
視錐系統(tǒng)外段也具有與視桿細胞類似的盤狀結構，并含有特殊的感光色素，但分子數(shù)目較少。已知，大多數(shù)脊椎動物具有三種不同的視錐色素，各存在于不同的視錐細胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順型視黃醛，只是視蛋白的分子結構稍有不同�？磥硎且暤鞍追肿咏Y構中的微小差異，決定了同它結合在一起的視黃醛分子對何種波長的光線最為敏感，因而才有視桿細胞中的視紫紅質(zhì)和三種不同的視錐色素的區(qū)別。光線作用于視錐細胞外段時，在它們的外段膜兩側也發(fā)生現(xiàn)視桿細胞類似的超級化型感受器電位，作為光-電轉換的第一步。目前認為視錐細胞外段的換能機制，也與視桿細胞類似。
視錐細胞功能的重要特點，是它有辨別顏色的能力。顏色視覺是一種復雜的物理-心理現(xiàn)象，顏色的不同，主要是不同波長的光線作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起的主觀印象。人眼一般可在光譜上區(qū)分出紅、橙、黃、綠、青、藍、紫等七種顏色，每種顏色都與一定波長的光線相對應；但仔細的檢查可以發(fā)現(xiàn)，單是人眼在光譜可區(qū)分的色澤實際不下150種，說明在可見光譜的范圍內(nèi)波長長度只要有3-5nm的增減，就可被視覺系統(tǒng)分辨為不同的顏色。很明顯，設想在視網(wǎng)膜中存在上百種對不同波長的光線起反應的視錐細胞或感光色素，是不大可能的。但物理學上從牛頓的時代或更早就知道，一種顏色不僅可能由某一固定波長的光線所引起，而且可以由兩種或更多種其他波長光線的混合作用而引起。例如，把光譜上的七色光在所謂牛頓色盤上旋轉，可以在人眼引起白色的感覺；用紅、綠、藍三種色光（不是這三種顏色的顏料)作適當混合，可以引起光譜上所有任何顏色的感覺。這后一現(xiàn)象特別重要；這種所謂三原色混合原理不僅早已廣泛地應用于彩色照像、彩色電視等方面，而且被用于說明顏色視覺的產(chǎn)生原理本身。早在上世紀初，Young（1809)和Helmholtz（1824)就提出了視覺的三原色學說，設想在視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、紅、藍的光線特別敏感的三種視錐細胞或相應的三種感光色素，并且設想當光譜上波和介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時，這些光線可對敏感波長與之相近兩種視錐細胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中樞引起介于此二原色之間的其他顏色的感覺。視覺三原色學說用較簡單的生物感受結構的假設說明了復雜的色覺現(xiàn)象，一般為多數(shù)人所接受；但在實驗中試圖尋找出游同種類的視錐細胞或感光色素長時間未獲成功。用光學顯微鏡和電子顯微鏡不能發(fā)現(xiàn)視錐細胞之間在結構上有什么不同，同時也未能用一般的化學方法分離郵不同的視錐感光色素。
70年代以來，由于實驗技術的進步，關于視網(wǎng)膜中有三種對不同波長光線特別敏感的視錐細胞的假說，已經(jīng)被許多出色的實驗所證實，例如，有人用不超過單個視錐直徑的細小單色光束，逐個檢查并繪制在體（最初實驗是在金公和蠑螈等動物進行，以后是人)視錐細胞的光譜吸收曲線，發(fā)現(xiàn)所有繪制出來的曲線不外三種類型，分別代表了三類光譜吸收特性不同的視錐細胞，一類的吸收峰值在420nm外，一類在531nm外，一類在558nm外，差不多正好相當于藍、綠、紅三色光的波長，和上述視覺三原色學說的假設相符。用微電極記錄單個視錐細胞感受器電位的方法，也得到了類似的結果，即不同單分光引起的超極化型感受器電位的大小，在不同視錐細胞是不一樣的（圖9-9)，峰值出現(xiàn)的情況符合于三原色學說。
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圖9-9 人視網(wǎng)膜中三種不同視錐細胞的光譜相對敏感性
三原色學說和它的實驗依據(jù)，大體上可以說明臨床上遇到的所謂色盲和色弱的可能發(fā)病機制。紅色盲也稱第一色盲，被認為是由于缺乏對較長波長光線敏感的視錐細胞所致；此外還有綠色盲，也稱第二色盲，藍色盲也稱第三原色盲，都可能是由于缺乏相應的特殊視錐細胞所致。紅色盲和綠色盲較為多見，在臨床上都不加以區(qū)別地稱為紅綠色盲；藍色盲則極少見。色盲患者的顏色不僅不能識別綠色，也不能區(qū)分紅也綠之間、綠與藍之間的顏色等。有些色覺異常的人，只是對某種顏色的識別能力差一些，亦即他們不是由于缺乏某種視錐細胞，而只是后者的反應能力較正常人為弱的結果，這種情況有別于真正的色盲，稱為色弱。色盲除了極少數(shù)可以由于視網(wǎng)膜后天病變引起外，絕大多數(shù)是由遺傳因素決定的。
三原色學說雖然比較圓滿地說明許多色覺現(xiàn)象和色盲產(chǎn)生的原因，并已在光感受細胞的一級得到了實驗證實，但并不能解釋所有的顏色視覺現(xiàn)象，如顏色對比現(xiàn)象就是一個例子。試將藍色的小紙塊放在黃色或其它顏色的背景上，會覺得放在黃色背景上那個藍紙塊特別藍，同時覺得背景也比未放藍紙塊時更黃（在我國北方的黃土高原，當春天的風造成黃塵蔽日的情況時，會覺得平常的日晃燈管的光線變得較藍了)。這種現(xiàn)象稱為顏色對比，而黃和藍則稱為對比色或互補色。顏色對比現(xiàn)象只出現(xiàn)對比色之間，而不是任意的兩種顏色之間�；閷Ρ壬念伾珜ι杏校杭t一綠以及黑和白。根據(jù)顏色對比等不容易用三原色學說圓滿視覺現(xiàn)象，幾乎是在三原色學說提出的同時就出現(xiàn)了另一種色覺學說，稱為對比色學說（Hering,1876)。該學說提出在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對一組對比色的刺激起性質(zhì)相反的反應。如前所述，近年來在視錐細胞一級進行的研究有利于三原色學說而不利于對比色學說，但后來在視網(wǎng)膜其它層細胞進行的一些實驗卻又符合對比色學說的推測。如在金魚水平細胞進行的微電極研究說明，此類細胞和視桿、視錐細胞不同，既能出現(xiàn)超極化的跨膜電位改變，也能出現(xiàn)去極化型的電位改變，而且在用多種不同色光刺激時發(fā)現(xiàn)，有些水平細胞在黃光刺激時出現(xiàn)最大的去極化反應，在藍光刺激時出出現(xiàn)最大的超極化型反應；另一些水平細胞則在紅和綠色刺激時有類似的不同反應。這些現(xiàn)象是同對比色學說一致的�？磥砜赡艿氖牵饕圆糠稚X現(xiàn)象為出發(fā)點的兩種色覺學說都是部分正確的，在視錐細胞一級，不同色光以引起三種不同視錐細胞產(chǎn)生不同大小的超極化型電變化進行編碼；但到了水平細胞一級或其它級細胞（包括某些中樞神經(jīng)元)，信息又進行重新編碼，不同顏色雙可以用同細胞對互為對比色的顏色出現(xiàn)相反形式的電反應來編碼。以上事實說明，顏色視覺的引起是一個十分復雜的過程，它需要有從視網(wǎng)膜視錐細胞到皮層神經(jīng)元的多級神經(jīng)成分的參與才能完成。
由視桿和視錐細胞產(chǎn)生的電信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)要經(jīng)過復雜的細胞網(wǎng)絡的傳遞，最后才能由神經(jīng)節(jié)細胞發(fā)生的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。由于視網(wǎng)膜內(nèi)各種細胞之間的排列和聯(lián)系非常復雜，與細胞間信息傳遞有關的化學物質(zhì)種類繁多（除一般神經(jīng)系統(tǒng)中常見的遞質(zhì)外，連同視網(wǎng)膜中已發(fā)現(xiàn)的各神經(jīng)肽類物質(zhì)，總數(shù)已達30余種)，因而視覺信息在從感光細胞向節(jié)細胞傳遞時，必然要經(jīng)歷種種改變；這實際就是視網(wǎng)膜本身對視覺信息的初步處理，它是在視網(wǎng)膜特定的細胞構筑和化學構筑的網(wǎng)絡中按照某些規(guī)律進行的，但對這些規(guī)律的了解還是很膚淺的�，F(xiàn)在所能初步肯定的是，雙極細胞、水平細胞和多數(shù)無長突細胞也同兩種感光細胞一樣，沒有產(chǎn)生動作電位的能力（但部分無長突細胞可產(chǎn)生動作電位)；但這三種細胞同感光細胞不同的是，它們在前一級細胞的影響之下，既能產(chǎn)生超級化型慢電位，也能產(chǎn)生去極化型慢電位（相當于一般神經(jīng)元突觸后膜處的IPSp 和EPSP，見第十章)。所有這些慢電位，只能作電緊張性的擴布（參看第二章局部興奮)，影響突觸前膜遞質(zhì)釋放量的改變，從而引起下一級細胞產(chǎn)生慢電位變化（也包括電突觸性相互影響)；只有當這樣的慢電位傳遞到神經(jīng)節(jié)細胞體時，由于后者有產(chǎn)生動作電位的能力，當兩種形式的慢電位總和的結果，使節(jié)細胞的靜息膜電位能夠去極經(jīng)到閾電位水平時，才會產(chǎn)生“全或無”式的動作電位，作為視網(wǎng)膜的最后輸出信號傳向中樞（圖9-10)。
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圖9-10視網(wǎng)膜各類細胞排列及其產(chǎn)生的電反應的類型示意圖
只有神經(jīng)節(jié)細胞能產(chǎn)生動作電位
雖然關于視網(wǎng)膜中信息處理的細節(jié)還不很清楚，但不妨先把視網(wǎng)膜作為控制論中的“黑箱”來看待，只對它的輸入（相當于作用于視網(wǎng)膜的光刺激)和它的輸入（相當于由視神經(jīng)傳出的動作電位序列)進行對照分析，這樣也可以初步理解視網(wǎng)膜信息處理和編碼的最終結果。首先要記信一個事實是，視神經(jīng)中纖維的總數(shù)（亦即節(jié)細胞的總數(shù))，只有全部感光細胞的1%。這一簡單事實就足以說明，視神經(jīng)不可能通過其纖維“點對點”地傳遞視網(wǎng)膜中各感光細胞被光照的情況（中央凹處少數(shù)視錐細胞例外)；因而大多數(shù)視神經(jīng)纖維所傳遞的信號，只能是決定于多個感光細胞并因而含較多的信息量。
用小的光點刺激貓視網(wǎng)膜并同時記錄單條視神經(jīng)纖維動作電位的方法表明，發(fā)出視神經(jīng)纖維的節(jié)細胞大致可分為三類，分別稱為X-、Y-和W-細胞。X-和Y-細胞的特點是它們都具有大致呈同心圓式的“中心-周邊感受野”；一個節(jié)細胞的感受野在這里指視網(wǎng)膜上某一特定的區(qū)域，當后者受到刺激時可能使該節(jié)細胞發(fā)生反應；但這兩種細胞的感受野都由兩部分構成；當光線作用于感受野的中心部分時出現(xiàn)節(jié)細胞放電增加，而當光線作用于環(huán)繞該中心的一定范圍內(nèi)視網(wǎng)膜部分時，反而使該節(jié)細胞放電減少（圖9-11，上)，這是一種類型的中心-周邊感受野，這就是當感受野的中心部分接受光刺激時引起節(jié)細胞放電數(shù)減少，而刺激其周邊部分時，反而引起該細胞放電增多，這種節(jié)細胞可稱為中心撤光反應細胞（圖9-11，下)。
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圖9-11 視神經(jīng)纖維的感受野和放電特征
X-和Y-細胞都可以有上述兩種類型的感受野。它們之間的區(qū)別是，X-細胞的感受野較小，對刺激的反應是持續(xù)的；Y-細胞的感受野較大，而反應是時相性的，與刺激呈非線性關系。在猴子的實驗中還發(fā)現(xiàn)，不同的X-細胞對不同波長的光線反應不同，但對光的強度變化不敏感；而Y-細胞則對光照的強度變化敏感，卻對光線的波長變化不敏感。至于W-細胞，它們有較前兩者大得多的感受野，或是在光刺激時有放電，或是在撤光時有放電，但對刺激的反應比較遲緩，一般沒有性質(zhì)相反的周邊視野區(qū)域。從形態(tài)學上看，X-和X-細胞主要由雙極細胞接受輸入，而W細胞則主要接受無長突細胞的傳入。
上述簡單的事實說明，每一條視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動并不簡單地表示某一部分視網(wǎng)膜受到光照或無光照，以上述X-為例，它的最強烈放電是出現(xiàn)在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無光照（或相反的情況)的時候；如果中心和外周部同時受到光照，此節(jié)細胞的放電反而無大變化或只少有增加。另外，有事實說明，視網(wǎng)膜像經(jīng)視網(wǎng)膜處理后，已被分解為不同“像素”，如有節(jié)細胞貢中樞傳輸圖像組成波長的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的“要素”，再在感受通路中進行“平行”傳輸和處理，在腦的各種感覺功能的研究中經(jīng)常遇到，但是人的視覺也和另的感覺一樣，最復雜的信息處理和加工發(fā)生在中樞、特別是它的高級部分。
人從亮處進入暗室時，最初看不清楚任何東西，經(jīng)過一定時間，視覺敏感度才逐漸增主，恢復了在暗處的視力，這稱為暗適應。相反，從暗處初來到亮光處，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物體，只有稍待片刻才能恢復視覺，這稱為明適應。
暗適應是人眼對光的敏感度在暗光處逐漸提高的過程。在進入暗室后的不同時間，連續(xù)測定人的視覺閾值，亦即測定人眼剛能感知的光刺激強度，可以看到此閾逐漸變小、亦即視覺的敏感度在暗處逐漸提高的過程。如圖9-12所示，一般是在進入暗室后的最初約7分鐘內(nèi)，有一個閾值的明顯下降期，以后又出現(xiàn)閾值的量明顯下降；于進入暗室后的大約25-30分鐘時，閾值下降到最低點，并穩(wěn)定于這一狀態(tài)。暗適應的產(chǎn)生機制與視網(wǎng)膜中感光色素在暗處時再合成增加，因而增加了視網(wǎng)膜中處于未分解狀態(tài)的色素的量有關。據(jù)分析，暗適應的第一階段主要與視錐細胞色素的合成量增加相一致；第二階段亦即暗適應的主要構成部分，則與視桿細胞中視紫紅質(zhì)的合成增強有關。
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圖9-12 暗適應曲線
。表示用白光對全眼的測定結果
·表示用紅光對中央凹測定的結果（表示視錐細胞單獨的暗適應曲線，
因中央凹為視錐細胞集中部位，且紅光不易被視桿細胞所感受)
明適應出現(xiàn)較快，約需一分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處蓄積起來的合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)在進入亮處時先迅速分解，因為它對光的敏感性較視錐細胞中的感光色素為高；只m.52667788.cn/wszg/有在較多的視桿細胞色素迅速分解之后，對光較不敏感的視錐細胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。
單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的范圍稱為視野。視野的最大界限應以它和視軸（單眼注視外界某一點時，此點的像正好在視網(wǎng)膜黃斑中央凹處，連接這兩點的假想線即視軸)所成夾角的大小來表示。在同一光照條件下，用不同顏色的目標物測得的視野大小不一樣，白色視野最大，其次為黃藍色，再次為紅色，而以綠色視野為最小。設想視野的大小除與各類感光細胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關外，在細節(jié)上還缺乏圓滿的解釋。另外，由于面部結構阻擋視線，也影響視野的形狀，如一般人顳側視野較大，鼻側視野較小等。臨床醫(yī)生檢查視野，使用特制的視野儀，并用不同顏色的視標進行檢查，目的在于了解視網(wǎng)膜的普遍感光能力，有時可藉以發(fā)現(xiàn)較大范圍的視網(wǎng)膜病變。某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)或視覺傳導路的病變，有特殊形式的視野缺損，在診斷有意義。
將一個引導電極和角膜接觸，另一個電極置于額部作為參考電極，當給視網(wǎng)膜以廣泛光刺激時，可以在靈敏的電測量儀器上記錄到一系列電變化，這稱為視網(wǎng)膜電圖（electroretinogram)。視網(wǎng)膜電圖在性質(zhì)上不同于同微電極在單一視網(wǎng)膜細胞成分記錄到的電現(xiàn)象；視網(wǎng)膜電圖是整個視網(wǎng)膜中各種成分在受到大范圍光照時的多種電反應的綜合反映。它通常由命名為a、b和c的三個波組成（圖9-13)。據(jù)實驗分析，a波主要來源于感光細胞的感受器電位；b波幅度較大，主要與雙極細胞等細胞的活動有關；c波平緩而持續(xù)時間長，可能與色素細胞層的活動有關。有時在光照撤除時還可在緩慢持續(xù)的c波上再出現(xiàn)一個波動，稱為d波，產(chǎn)生原因尚不明了。視網(wǎng)膜電圖雖易于測量和描記，但反映視網(wǎng)膜功能狀態(tài)或病變的特異性不大，目前只發(fā)現(xiàn)少數(shù)疾病時有特殊的視網(wǎng)膜電圖改變，故在臨床上作用的意義不很大。
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圖9-13 貓的視網(wǎng)膜電圖上面直線上的標記是給光和撤光時間
人和高等哺乳動物的雙眼都在面部前方，視物時兩眼視野差不多部分的像又各循自己特有的神經(jīng)通路傳向中樞，但正常人主觀察感覺上只產(chǎn)生一個“物”的感覺。兩眼視物而只產(chǎn)生一個視覺形象的前提條件是：由物質(zhì)同一部分的的光線，應成像在兩側視網(wǎng)膜的相稱點上。例如，兩眼的黃斑部就互為相稱點；當兩眼注視培墻上一個小黑點時，由于有眼外肌的調(diào)節(jié)，此點就都正好成像在兩側眼的黃斑上，于是在視覺中只“看到”一個點；此時如用手輕推一側眼球的外側，使此眼視軸稍作偏移，則這時此眼視網(wǎng)膜上的黑點像就要從黃斑部移開，落在與對側視網(wǎng)膜像非相稱的點上，于是會感到墻上有兩個黑點存在，這就是復視現(xiàn)象。顯然，在黃斑部以外，一眼的顳側視網(wǎng)膜和另一眼的鼻側視網(wǎng)膜互相對稱；而一眼的鼻側視網(wǎng)膜也與另正好的顳側視網(wǎng)膜互相對稱。
