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生理學(xué):第一節(jié) 心臟的泵血功能

心臟是一個(gè)由心肌組織構(gòu)成并具有瓣膜結(jié)構(gòu)的空腔器官,是血液循環(huán)的動(dòng)力裝置。生命過(guò)程中,心臟不斷作收縮和舒張交替的活動(dòng),舒張時(shí)容納靜脈血返回心臟,收縮時(shí)把血液射入動(dòng)脈,為血液流動(dòng)提供能量。通過(guò)心臟的這種節(jié)律性活動(dòng)以及由此而引起的瓣膜的規(guī)律性開(kāi)啟和關(guān)閉,推…

心臟是一個(gè)由心肌組織構(gòu)成并具有瓣膜結(jié)構(gòu)的空腔器官,是血液循環(huán)的動(dòng)力裝置。生命過(guò)程中,心臟不斷作收縮和舒張交替的活動(dòng),舒張時(shí)容納靜脈血返回心臟,收縮時(shí)把血液射入動(dòng)脈,為血液流動(dòng)提供能量。通過(guò)心臟的這種節(jié)律性活動(dòng)以及由此而引起的瓣膜的規(guī)律性開(kāi)啟和關(guān)閉,推動(dòng)血液沿單一方向循環(huán)流動(dòng)。心臟的這種活動(dòng)形式與水泵相似,因此可以把心臟視為實(shí)現(xiàn)泵血功能的肌肉器官。

幾個(gè)世紀(jì)以來(lái),生物學(xué)家一直認(rèn)為心臟是一個(gè)單純的循環(huán)器官,近年來(lái)關(guān)于心鈉素的研究,認(rèn)訓(xùn)到心臟除循環(huán)功能外,還具有內(nèi)分泌功能。心鈉素是脊椎動(dòng)物心臟分泌的激素,主要在心房肌細(xì)胞內(nèi)合成,具有利尿、利鈉、舒張血管和降血壓作用。參與機(jī)體水電解質(zhì)平衡、體液容量和血壓的調(diào)節(jié)(參看本章第四節(jié))。除心鈉素外,從哺乳動(dòng)物的心肌組織中還提取分離出某些生物活性多肽,如抗心律失常肽和內(nèi)源性洋地黃素等,還發(fā)現(xiàn)心肌細(xì)胞內(nèi)有腎素~血管緊張素系統(tǒng)存在。有關(guān)心臟內(nèi)分泌功能的研究進(jìn)展很快,大大加深豐富了對(duì)心臟功能的認(rèn)識(shí)和了解。

心臟活動(dòng)呈周期性,每個(gè)周期中心臟表現(xiàn)出以下三方面活動(dòng);①興奮的產(chǎn)生以及興奮向整個(gè)心臟擴(kuò)布;②由興奮觸發(fā)的心肌收縮和隨后的舒張,與瓣膜的啟閉相配合,造成心房和心室壓力和容積的變化,從而推動(dòng)血液流動(dòng);③伴隨瓣膜的啟閉,出現(xiàn)心音。心臟泵血作用是由心肌電活動(dòng)、機(jī)械收縮和瓣膜活動(dòng)三者相聯(lián)系配合才得以實(shí)現(xiàn)。明確每個(gè)周期中這三者的變化和相互關(guān)系,對(duì)于了解心臟如何實(shí)現(xiàn)其泵血功能,以及它們將對(duì)心臟泵血產(chǎn)生什么影響,都是非常必要的。心臟機(jī)械活動(dòng)的周期稱為心動(dòng)周期;生物是變化周期,稱為心肌電周期。

一、心動(dòng)周期的概念

心臟一次收縮和舒張,構(gòu)成一個(gè)機(jī)械活動(dòng)周期,稱為心動(dòng)周期。心房與心室的心動(dòng)周期均包括收縮期和舒張期。由于心室在心臟泵血活動(dòng)中起主要作用。故通常心動(dòng)周期是指心室的活動(dòng)周期而言。正常心臟的活動(dòng)由一連串的的心動(dòng)周期組合而成,因此,心動(dòng)周期可以作為分析心臟機(jī)械活動(dòng)的基本單元。

心動(dòng)周期持續(xù)的時(shí)間與心跳頻率有關(guān)。成年人心率平均每分鐘75次,每個(gè)心動(dòng)周期持續(xù)0.8s。一個(gè)心動(dòng)周期中,兩心房首先收縮,持續(xù)0.1s,繼而心房舒張,持續(xù)0.1s,繼而心房舒張,持續(xù)0.7s。當(dāng)心房收縮時(shí),心室處于舒張期,心房進(jìn)入舒張期后不久,心室開(kāi)始收縮,持續(xù)0.3s,隨后進(jìn)入舒張期,占時(shí)0.5s。心室舒張的前0.4s期間,心房也處于舒張期,這一時(shí)期稱為全心舒張期(圖4~1)?梢(jiàn),一次心動(dòng)周期中,心房和心室各自按一定的時(shí)程進(jìn)行舒張與收縮相交替的活動(dòng),而心房和心室兩者的活動(dòng)又依一定的次序先后進(jìn)行,左右兩側(cè)心房或兩側(cè)心室的活動(dòng)則幾乎是同步的。另一方面,無(wú)論心房或心室,收縮期均短于舒張期。如果心率增快,心動(dòng)周期持續(xù)時(shí)間縮短,收縮期和舒張期均相應(yīng)縮短,但舒張期縮短的比例較大;因此,心率增快時(shí),心肌工作的時(shí)間相對(duì)延長(zhǎng),休息時(shí)間相對(duì)縮短,這對(duì)心臟的持久活動(dòng)是不利的。

圖4~1 心動(dòng)周期中心房和心室活動(dòng)的順序和時(shí)間關(guān)系

了解心臟的泵血功能,需要弄清以下三個(gè)問(wèn)題:①血液在心臟內(nèi)的單方向流動(dòng)是怎樣實(shí)現(xiàn)的?②動(dòng)脈內(nèi)壓力比較高,心臟怎樣將血液射入動(dòng)脈的?③壓力很低的靜脈血液是怎樣返回心臟的?

現(xiàn)以左心室為例,說(shuō)明心室射血和充盈的過(guò)程,以便了解心臟泵血的機(jī)制。

(一)左心室的射血和充盈過(guò)程

左心室的一個(gè)心動(dòng)周期,包括收縮和舒張兩個(gè)時(shí)期,每個(gè)時(shí)期又可分為若干時(shí)相(圖4~2)。通常以心房開(kāi)始收縮作為描述一個(gè)心動(dòng)周期的起點(diǎn)。

1.心房收縮期心房開(kāi)始收縮之前,心臟正處于全心舒張期,這時(shí),心房和心室內(nèi)壓力都比較低,接近于大氣壓,即約oPa(以大氣壓為零);然而,由于靜脈血不斷流入心房,心房壓相對(duì)高于心室壓,房室瓣處于開(kāi)啟狀態(tài),心房腔與心室腔相通,血液由心房順?lè)俊覊毫μ荻冗M(jìn)入心室,使心室充盈。而此時(shí),心室內(nèi)壓遠(yuǎn)比主動(dòng)脈壓(約80mmHg即10.6kPa)為低,故半月瓣是關(guān)閉著的,心室腔與動(dòng)脈腔不相連通。

心房開(kāi)始收縮,心房容積縮小,內(nèi)壓升高,心房?jī)?nèi)血液被擠入已經(jīng)充盈了血液但仍然處于舒張期狀態(tài)的心室,使心室的血液充盈量進(jìn)一步增加。心房收縮持續(xù)約0.1s,隨后進(jìn)入舒張期。

2.心室收縮期包括等容收縮相以及快速和減慢射血相。

(1)等容收縮相:心房進(jìn)入舒張期后不久,心室開(kāi)始收縮,心室內(nèi)壓力開(kāi)始升高;當(dāng)超過(guò)房?jī)?nèi)壓時(shí),心室內(nèi)血液?

■[此處缺少一些內(nèi)容]■

左右時(shí)間內(nèi),心室肌仍在作強(qiáng)烈收縮,由心室射入主動(dòng)脈的血液量很大(約占總射血量的2/3左右),流速也很快,此時(shí),心室容積明顯縮小,室內(nèi)壓繼續(xù)上升達(dá)峰值,這段時(shí)期稱快速射血相(0.10s);由于大量血液進(jìn)入主動(dòng)脈,主動(dòng)脈壓相應(yīng)增高.隨后,由于心室內(nèi)血液減少以及心室肌收縮強(qiáng)度減弱,心室容積的縮小也相應(yīng)變得緩慢,射血速度逐漸減弱,這段時(shí)期稱為減慢射血相(0.15s),暈一時(shí)期內(nèi),心室內(nèi)壓和主動(dòng)脈壓都相應(yīng)由峰值逐步下降。

早期的實(shí)驗(yàn)表明,整個(gè)射血相內(nèi),心室壓始終高于主動(dòng)脈壓,這種心室~動(dòng)脈壓力梯度是血液由心室進(jìn)入動(dòng)脈的推動(dòng)力;然而,近代應(yīng)用精確的壓力測(cè)量方法觀察到,在快速射血的中期或稍后,心室內(nèi)壓已經(jīng)低于主動(dòng)脈壓(圖4~2),不過(guò)此時(shí),心室內(nèi)血液因?yàn)槭芤孕氖壹∈湛s的作用而具有較高的動(dòng)能,依其慣性作用可以逆著壓力梯度繼續(xù)射入主動(dòng)脈。

3.心室舒張期包括等容舒張相和心室充盈相,后者又再細(xì)分為快速充盈、減慢充盈和心房收縮充盈三個(gè)時(shí)相。

(1)等容舒張相:心室肌開(kāi)始舒張后,室內(nèi)壓下降,主動(dòng)脈內(nèi)血液向心室方向返流,推動(dòng)半朋瓣關(guān)閉;這時(shí)室內(nèi)壓仍明顯高于心房壓,房室瓣仍然處于關(guān)閉狀態(tài),心室又成為封閉腔。此時(shí),心室肌舒張,室心壓極快的速度大幅度下降,但容積并不改變,從半月瓣關(guān)閉直到室內(nèi)壓下降到低于心房壓,房室瓣開(kāi)啟時(shí)為止,稱為等容舒張相,持續(xù)約0.06~0.08s。

(2)心室充盈相:當(dāng)室內(nèi)壓下降到低于心房壓時(shí),血液順著房~室壓力梯度由心房向心室方向流動(dòng),沖開(kāi)房室瓣并快速進(jìn)入心室,心室容積增大,稱快速充盈相,占時(shí)0.11s左右;其間進(jìn)入心室的血液約為總充盈量的2/3。隨后,血液以較慢的速度繼續(xù)流入心室,心室容積進(jìn)一步增大,稱減慢充盈相(0.22s)。此后,進(jìn)入下一個(gè)心動(dòng)周期,心房開(kāi)始收縮并向心室射血,心室充盈又快速增加。亦有人將這一時(shí)期稱為心室的主動(dòng)快速充盈相(占時(shí)0.1s)。

從以上對(duì)心室充盈和射血過(guò)程的描述中,不難理解左心室泵血的機(jī)制。室壁心收縮和舒張,是造成室內(nèi)壓力變化,從而導(dǎo)致心房和心室之間以及心室和主動(dòng)脈之間產(chǎn)生壓力梯度的根本原因;而壓力梯度是推動(dòng)血液在相應(yīng)腔室內(nèi)之間流動(dòng)的主要?jiǎng)恿Γ旱膯畏较蛄鲃?dòng)則是在瓣膜活動(dòng)的配合下實(shí)現(xiàn)的。還應(yīng)注意瓣膜的作用對(duì)于室內(nèi)壓力的變化起著重要作用,沒(méi)有瓣膜的配合,等容收縮相和等容舒張相的室內(nèi)壓大幅度升降,是不能完滿實(shí)現(xiàn)的。

(二)心動(dòng)周期中心房壓力的變化

每一心動(dòng)周期中,左心房壓力曲線依次出現(xiàn)三個(gè)小的正向波:a波、c波和v波,以及兩個(gè)下降波:x降波和y降波。首先,疏收縮,房?jī)?nèi)壓升高,形成a波,隨后心房舒張,壓力又回降。以后心室開(kāi)始收縮,室內(nèi)壓升高,室內(nèi)血液推頂并關(guān)閉了房室瓣,使瓣膜葉片向心房腔一側(cè)凸出,造成房?jī)?nèi)壓輕度上升,形成c波。隨著心室射血時(shí)體積的縮小,心底部向下移動(dòng),房室瓣從而也被向下?tīng)浚灾滦姆康娜莘e趨于擴(kuò)大,房?jī)?nèi)壓下降,形成x降波。以后,靜脈血不斷流入心房,而房室瓣尚關(guān)閉著,血液不能入心室,心房?jī)?nèi)血液量不斷增加,房?jī)?nèi)壓緩慢而持續(xù)升高,直到心室等容舒張相結(jié)束,心房血得以進(jìn)入心室為止,由此形成的上升波稱v波。隨后房室瓣開(kāi)放,血液由心房迅速進(jìn)入心室,房?jī)?nèi)壓下降,形成y降波。

一個(gè)心動(dòng)周期中,心房壓力波動(dòng)的幅度較小。成年人于安靜臥位,左房壓變化幅度為0.3~1.6kPa(2~12mmHg);右房壓為0~0.7kPa(0~5mmHg)。

(三)心房和心室在心臟泵血活動(dòng)中的作用

心室~動(dòng)脈壓力梯度是引起半月瓣開(kāi)放、推動(dòng)血液由心室開(kāi)始射入動(dòng)脈的直接動(dòng)力,這種壓力梯度是由心室的強(qiáng)烈收縮千百萬(wàn)室內(nèi)壓由原來(lái)近于心房壓水平升高到超過(guò)動(dòng)脈壓而形成的。同樣,房~室壓力梯度是由血液由心房流入心室的動(dòng)力,但它的形成主要并不是來(lái)自心房收縮,而是依靠心室的舒張;即在心室等容舒張相,室內(nèi)壓大幅度下降,由開(kāi)始時(shí)近于動(dòng)脈壓一直下降到低于心房壓,房室瓣開(kāi)放,血液由心房迅速進(jìn)入心室。整個(gè)心室舒張充盈期內(nèi),房~室壓力梯度始終存在;然而,這一時(shí)期的前一段時(shí)間內(nèi)(即充盈期的前4/5時(shí)間內(nèi)),心房也處于舒張狀態(tài),這時(shí)心房只 不過(guò)是靜脈血液返回心室的一條通道,只有后1/5期間心房才收縮。由此可以看出,心房收縮對(duì)于心室充盈不起主要作用。故當(dāng)民生心房纖維性顫動(dòng)時(shí),雖然心房已不能正常收縮,心室充盈量因此有所減少,但一般不致于嚴(yán)重影響心室的充盈和射血功能;如果發(fā)生心室纖維性顫動(dòng),心臟泵血活動(dòng)立即停止,后果十分嚴(yán)重。

雖然心室的充盈絕大部分是在快速充公盈期內(nèi)完成的,但心房收縮時(shí)又?jǐn)D出部分血液以增加心室充盈(約占總充盈量的30%左右),使心室舒張末期容積和壓力都有一定程度增加,這對(duì)于心室射血功能是有利的。另一方面,如果心房收縮缺失,將會(huì)導(dǎo)致房?jī)?nèi)壓增加,不利于靜脈血液回流,從而間接影響心室射血?梢哉J(rèn)為,心房收縮起著初級(jí)泵的作用,對(duì)于心臟射血和血液的回流都是不利的。房泵作用的缺失,對(duì)靜息狀態(tài)下心臟泵血功能影響不大;但機(jī)體在運(yùn)動(dòng)和應(yīng)急狀態(tài)下,就可能出現(xiàn)心輸出量不足等泵功能的嚴(yán)重?fù)p害。

三、心臟泵功能的評(píng)定

心臟泵功能是正;蚴遣徽,是增強(qiáng)或減弱,這是醫(yī)療實(shí)踐以及實(shí)驗(yàn)研究工作中經(jīng)常遇到的問(wèn)題。因此,用什么樣的方法和指標(biāo)來(lái)測(cè)量和評(píng)定心臟功能,在理論和實(shí)踐上都是十分重要的。

(一)心臟的輸出量

心臟在循環(huán)系統(tǒng)中所起的主要作用就是泵出血液以適應(yīng)機(jī)體新陳代謝的需要,不言而喻,心臟輸出的血液量是衡量心臟功能的基本指標(biāo)。

1.每分輸出量和每搏輸出量一次心跳一側(cè)心室射出的血液量,稱每捕輸出量,簡(jiǎn)稱搏出量。每分鐘射出的血液量,稱每分輸出量,簡(jiǎn)稱心輸出量,等于心率與搏出量的乘積。左右兩心室的輸出量基本相等。

心輸出量與機(jī)體新陳代謝水平相適應(yīng),可因性別、年齡及其它生理情況而不同。如健康成年男性靜息狀態(tài)m.52667788.cn/shiti/下,心紡平均每分鐘75次,搏出量約為70ml(60~80ml),心輸出量為5L/min(4.5~6.0L/min)。女性比同體重男性的心輸出量約低10%,青年時(shí)期心輸出量高于老年時(shí)期。心輸出量在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)可高達(dá)25~35L/min,麻醉情況下則可降低到2.5L/min。

2.心指數(shù)心輸出量是以個(gè)體為單位計(jì)算的。身體矮小的人和高大的人,新陳代謝總量不不相等,因此,用輸出量的絕對(duì)值作為指標(biāo)進(jìn)行不同個(gè)體之間心功能的比較,是不全面的。群體調(diào)查資料表明,人體靜息時(shí)的心輸出時(shí),也和基礎(chǔ)代謝率一樣,并不與體重成正比,而是與體表面積成正比的。以單位體表面積(m2)計(jì)算的心輸出量,稱為心指數(shù);中等身體的成年人體表面積約為1.6~1.7m2,安靜和空腹情況下心輸出量約5~6L/min,故心指數(shù)約為3.0~3.5L/min·m2。安靜和空腹情況下的心指數(shù),稱之為靜息心指數(shù),是分析比較不同個(gè)體心功能時(shí)常用的評(píng)定指標(biāo)。

心指數(shù)隨不同重量條件而不同。年齡在10歲左右時(shí),靜息心指數(shù)最大,可達(dá)4L/min·m2以上,以后隨年齡增長(zhǎng)而逐漸下降,到80歲時(shí),靜息心指數(shù)接近于2L/min·m2.肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí),心指數(shù)隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的增加大致成比例地增高。妊娠、情緒激動(dòng)和進(jìn)食時(shí),心指數(shù)均增高。

(二)射血分?jǐn)?shù)

心室舒張末期充盈量最大,此時(shí)心室的容積稱為舒張末期容積。心室射血期末,容積最小,這時(shí)的心室容積稱為收縮末期容積。舒張末期容積與收縮末期容積之差,即為搏出量。正常成年人,左心室舒張末期容積估計(jì)約為145ml,收縮末期容積約75ml,搏出量為70ml?梢(jiàn),每一次心跳,心室內(nèi)血液并沒(méi)有全部射出。搏出量占心室舒張末期容積的百分比,稱為射血分?jǐn)?shù)。健康成年人搏出量較大時(shí),射血分?jǐn)?shù)為55%~65%。

在評(píng)定心泵血功能時(shí),單純用搏出量作指標(biāo),不考慮心室舒張末期容積,是不全面的。正常情況下,搏出量始終與心室舒張末期容積相適應(yīng),即當(dāng)心室舒張末期容積增大時(shí),搏出量也相應(yīng)增加,射血分?jǐn)?shù)基本不變。但是,在心室異常擴(kuò)大、心室功能減退的情況下,搏出量可能與正常人沒(méi)有明顯判別,但它并不與已經(jīng)增大的舒張末期容積相適應(yīng),射血分?jǐn)?shù)明顯下降。若單純依據(jù)搏出量來(lái)評(píng)定心泵血功能,則可能作出錯(cuò)誤判斷。

(三)心臟作功量

血液在心血管內(nèi)流動(dòng)過(guò)程中所消耗的能量,是由心臟作功所供給的;換句話說(shuō),心臟作功所釋放的能量轉(zhuǎn)化為壓強(qiáng)能和血流的動(dòng)能,血液才能循環(huán)流動(dòng)。

心室一次收縮所作的功,稱為每搏功,可以用搏出的血液所增加的動(dòng)能和壓強(qiáng)能來(lái)表示。心臟射出的血液所具有的動(dòng)能在整個(gè)搏功中所占比例很小,可以略而不計(jì)。搏出血液的壓強(qiáng)能可用平均動(dòng)脈壓表示,約相當(dāng)于;舒張壓+(收縮壓~舒張壓)×1/3。由于心室充盈是由靜脈和心房輸送回心的血液充盈心室造成的,計(jì)算心室收縮釋放的能量時(shí)不應(yīng)將充盈壓(可用左室舒張末期壓或平均左房壓表示,約為0.8kPa[6mmHg])計(jì)算在內(nèi).搏功單位為g~m。搏功乘以心率即為每分功,單位為kg~m/min。計(jì)算左室搏功和每分功的簡(jiǎn)式如下:

搏功(g~m)=搏出量(cm3)×(1/1000)×(平均動(dòng)脈壓~平均左房壓mmHg)×(13.6g/cm3)

每分功(kg~m/min)=搏功(g~m)×心率×(1/1000)

設(shè)搏出量為70ml,收縮壓120mmHg,舒張壓80mmHg,平均左房壓6mmHg,心紡75次,代入上式,求得左心室搏功為83.1g~m;每分功為6.23kg~m/min。

右心室搏出量與左心室相等,但肺動(dòng)脈平均壓僅為主動(dòng)脈平均壓的1/6左右,故右心室作功量也只有左心室的1/6。

用作功量來(lái)評(píng)定心泵血功能,其意義是顯而易見(jiàn)的,因?yàn)樾呐K收縮不僅僅是排出一定量的血液,而且這部分血液具有適用高的壓強(qiáng)能(以及很快的流速)。在動(dòng)脈壓增高的情況下,心臟要射出與原先同等量的血液就必須加強(qiáng)收縮;如果此時(shí)心肌收縮的強(qiáng)度不變,那么,搏出量將會(huì)減少。實(shí)驗(yàn)資料表明,心肌的耗氧量與心肌的作軾量是相平行的,其中,心輸出量的變動(dòng)不如心室射血期壓力和動(dòng)脈壓的變動(dòng)對(duì)心肌耗氧量的影響大。這就是說(shuō),心肌收縮釋放的能量主要用于維持血壓。由此可見(jiàn),作為評(píng)定心泵血功能的指標(biāo),心臟作功量要比單純的心輸出量,更為全面。在需要對(duì)動(dòng)脈壓不相等的各個(gè)人,以及同一個(gè)人動(dòng)脈壓發(fā)生變動(dòng)前后的心臟泵血功能進(jìn)行分析比較時(shí),情況更是如此。

四、心臟泵功能的調(diào)節(jié)

機(jī)體在長(zhǎng)期進(jìn)化的過(guò)程中, 發(fā)生和發(fā)展了一套逐步完善的循環(huán)調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu),使循環(huán)功能適應(yīng)于不同生理情況下新陳代謝的需要。這種調(diào)節(jié)是在復(fù)雜的神經(jīng)和體液機(jī)制參與下,通過(guò)對(duì)心臟和血管活動(dòng)的綜合調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的(整體調(diào)節(jié)機(jī)制將后述)。本節(jié)主要從心臟本身來(lái)闡述控制心輸出量的因素的作用機(jī)制。

心輸出量取決于心率和搏出量,機(jī)體通過(guò)對(duì)心率和搏出量?jī)煞矫娴恼{(diào)節(jié)來(lái)調(diào)節(jié)心輸出量。

(一)搏出量的調(diào)節(jié)

心室肌的收縮是面臨著動(dòng)脈壓(后負(fù)荷)的阻擋進(jìn)行的。等容收縮相內(nèi),心室肌收縮首先引起室內(nèi)壓升高,只有當(dāng)室內(nèi)壓升高到超過(guò)動(dòng)脈壓時(shí),心肌纖維才能縮短,心室容積才能縮小,血液才能射出。由此可見(jiàn),在心率恒定情況下,心室每次收縮的射血量取決于心肌纖維縮短的程度和速度,這決定了心肌收縮產(chǎn)生張力(表現(xiàn)為心室內(nèi)血液的壓力)的程度和速度。凡是能影響心肌收縮強(qiáng)度和速度的因素都能影響搏出量,而搏出量的調(diào)節(jié)正是通過(guò)改變心肌收縮的強(qiáng)度和速度來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

1.心肌收縮的“全或無(wú)”現(xiàn)象心肌細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞一樣,收縮反應(yīng)是由肌膜的興奮通過(guò)興奮~收縮耦聯(lián)觸發(fā)引起的;但是,從整塊肌肉來(lái)看,在骨骼肌,一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生的興奮不能擴(kuò)布到另一個(gè)細(xì)胞,只有在支配一個(gè)肌細(xì)胞有神經(jīng)纖維發(fā)放神經(jīng)波動(dòng)時(shí),才會(huì)出現(xiàn)收縮效應(yīng);若發(fā)放沖動(dòng)的神經(jīng)纖維數(shù)目增加,可以引起更多的肌細(xì)胞興奮和收縮,整塊肌肉的收縮增強(qiáng)。因此,如果骨骼肌作單收縮,其收縮強(qiáng)度的改變可以來(lái)自兩個(gè)方面,一是由于單個(gè)肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的改變,另一原因是參與收縮活動(dòng)的肌細(xì)胞數(shù)目發(fā)生變化。心肌則不同,相鄰的心肌細(xì)胞是由閏盤的特殊結(jié)構(gòu)和特性,興奮可以通過(guò)它由一個(gè)心肌細(xì)胞傳播到另一個(gè)心肌細(xì)胞。因此,整個(gè)心室(或整個(gè)心房)可以看成是一個(gè)功能上互相聯(lián)系的合胞體,產(chǎn)生于心室某一處的興奮可以在心肌細(xì)胞之間迅速傳遞,引起組成心室的所有心肌細(xì)胞幾乎同步收縮。從參與活動(dòng)的肌細(xì)胞數(shù)目上看,心肌的收縮是“全或無(wú)”的。這就是說(shuō),心肌據(jù)要么不產(chǎn)生,一旦產(chǎn)生則全部心肌細(xì)胞都參與收縮。由此可見(jiàn),心肌收縮的強(qiáng)度,不象骨骼肌那樣可以因參加活動(dòng)的細(xì)胞數(shù)目的不同而改變;各個(gè)心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的變化是整塊心肌收縮強(qiáng)度發(fā)生的唯一原因。所以搏出量的調(diào)節(jié)可以從單個(gè)心肌細(xì)胞收縮功能調(diào)控的角度來(lái)探討。

2.搏出量的調(diào)節(jié)搏出量和搏功的調(diào)節(jié),是心臟生理中最基本最重要地課題之一,從世紀(jì)末、本世紀(jì)初以來(lái),眾多學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了大量實(shí)驗(yàn)研究。50年代中期,Sarnoff對(duì)這些研究資料進(jìn)行詳細(xì)分析之后,將搏出量和搏功的調(diào)節(jié)歸納為:①由初長(zhǎng)度改變引起的異長(zhǎng)調(diào)節(jié),以及②由心肌收縮能力改變引起的等長(zhǎng)調(diào)節(jié)等方式。

(1)異長(zhǎng)調(diào)節(jié):前已述,控制骨骼股收縮強(qiáng)度和速度的一個(gè)重要因素就是肌肉本身的初長(zhǎng)度,而初長(zhǎng)度是被動(dòng)地由該肌肉收縮前所隨的負(fù)荷(前負(fù)荷)所決定的。前負(fù)荷和初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮強(qiáng)度和作功能力的影響是雙相的,構(gòu)成的長(zhǎng)度~張力曲線類似拋物線,在前負(fù)荷和初長(zhǎng)度達(dá)最適水平之前,肌肉收縮強(qiáng)度和作功能力隨前負(fù)荷~初長(zhǎng)度的增加而增加;超過(guò)最適水平,收縮效果將隨前負(fù)荷~初長(zhǎng)度的繼續(xù)增加而降低(圖4~3)。

圖4~3 骨骼肌的長(zhǎng)度~張力曲線

AT:主動(dòng)張力 RT:靜息張力(被動(dòng)張力)

Tmax:最大張力 Lopt:最適初長(zhǎng)

在心肌,初長(zhǎng)度同樣是控制收縮功能最重要的因素,不過(guò),初長(zhǎng)度和收縮功能的關(guān)系具有某些特殊性。為了分析前負(fù)荷和初長(zhǎng)度對(duì)心臟泵血功能的影響,可以在實(shí)驗(yàn)中逐步改變心室舒張末期壓力(亦稱充盈壓)和容積(相當(dāng)于前負(fù)荷或初長(zhǎng)),并測(cè)量射血心室的搏功或等容心室的室內(nèi)峰壓,將一系列搏功或室內(nèi)峰壓數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)心室舒張末期壓力和容積,繪制成坐標(biāo)圖,即為心室功能曲線(圖4~4)。心室功能曲線大致可分為三段:①充盈壓1.6~2kPa(12~15mmHg)是人體心室最適前負(fù)荷,位于其左側(cè)的一段為功能曲線升支,它與骨骼肌長(zhǎng)度~長(zhǎng)力曲張升支段相似;均表明當(dāng)前負(fù)荷~初長(zhǎng)度未達(dá)最適水平之前,搏功或等容峰壓隨初長(zhǎng)度的增加而增加,通常情況下,左室充壓約0.7~0.8kPa(5~6mmHg),可見(jiàn)正常心室是在功能曲線的升支段工作,前負(fù)荷~初長(zhǎng)度尚遠(yuǎn)離其適水平.這一特征表明心室具有較大程度的初長(zhǎng)度貯備,心室通過(guò)前負(fù)荷~初長(zhǎng)度的增加即異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制使泵血功能增強(qiáng)的容許范圍是很寬的.而體內(nèi)骨骼肌的自然長(zhǎng)度已經(jīng)接近最適長(zhǎng)度,前負(fù)荷~初長(zhǎng)度貯備很小,通過(guò)初長(zhǎng)度調(diào)節(jié)其收縮功能的范圍也很;②充盈壓2~2.7kPa(15~20mmHg)范圍內(nèi),曲線逐漸平坦,說(shuō)明前負(fù)荷在上限范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)對(duì)泵血功能的影響不大;③隨后的曲線呈平坦?fàn)睿蜉p度下傾,并不出現(xiàn)明顯的降支,這一點(diǎn)明顯不同于骨骼,說(shuō)明正常心室充壓即使超過(guò)2.7kPa(20mmHg),搏功不變或僅輕度減少,只有在民生嚴(yán)重病理變化的心室,功能曲線才出現(xiàn)降支。

圖4~4 心室功能曲線(lcmH2O=0.098kPa)

在一組心肌肌小節(jié)標(biāo)本上的研究表明,在心室最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度時(shí),肌小節(jié)初長(zhǎng)度為2.0~2.2μm,這正是肌小節(jié)的最適初長(zhǎng)度,粗細(xì)肌絲處于最佳重疊狀態(tài)。這種情況下,肌小節(jié)等長(zhǎng)收縮產(chǎn)生的張力最大。達(dá)最適水平之前,隨著前負(fù)荷和肌小的初長(zhǎng)度的增加,粗細(xì)肌絲有效地重疊的程度增加,激活時(shí)可能形成的橫橋聯(lián)接的數(shù)目相應(yīng)增加,肌小節(jié)以至整個(gè)心室的收縮強(qiáng)度增加,搏出量和搏功增加。由此可見(jiàn),心室功能曲線的升支正是肌小節(jié)初長(zhǎng)度~主動(dòng)張力關(guān)系的升支在整個(gè)心室功能上的一種反映。在搏出量的這種調(diào)節(jié)機(jī)制中,引起調(diào)節(jié)的因素是心肌細(xì)胞本身初長(zhǎng)度的改變,其效應(yīng)是心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的改變,因些將這種形式的調(diào)節(jié)稱為異長(zhǎng)調(diào)節(jié)。

為什么骨骼肌的長(zhǎng)度~張力曲線出現(xiàn)降支,而正常心室的功能曲綞不再現(xiàn)降支?已知,一個(gè)具有彈性的物質(zhì)受到外力作用時(shí),一方面可被拉長(zhǎng),隨之產(chǎn)生彈性張力,與此同時(shí),這一個(gè)彈性張力又具有阻止它本身被進(jìn)一步拉長(zhǎng)的作用。當(dāng)骨骼肌處于最適長(zhǎng)度即肌小節(jié)初長(zhǎng)度為2.0~2.2μm的狀態(tài)下,所產(chǎn)生的靜息張力較小,繼續(xù)增加前負(fù)荷,肌細(xì)胞可被進(jìn)一步延伸,肌小節(jié)初長(zhǎng)度可大大超過(guò)2.2μm,肌絲重疊程度明顯減小,收縮能力因此下降。但是,由于心肌細(xì)胞外間內(nèi)含有大量勁度較大的膠原纖維,因而心肌的伸展性較小,處于最適初長(zhǎng)度時(shí),產(chǎn)生的靜息張力已經(jīng)很大,從而阻止心肌細(xì)胞繼續(xù)被拉長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)證明,即使在前負(fù)荷很大的情況下,心肌肌小節(jié)初長(zhǎng)度一般也不會(huì)超過(guò)2.25~2.30μm。心肌細(xì)胞這種抵抗過(guò)度延伸的特性,對(duì)心臟泵血功能具有重要生理意義,它使心臟不致于被在前負(fù)荷明顯增加時(shí),引起搏出師長(zhǎng)作功能力的下降。心室功能曲線不再現(xiàn)降支,并不是心肌初長(zhǎng)度超過(guò)最適水平之后心肌的收縮功能依然不受影響,而只是在這種情況下初長(zhǎng)度不再與前負(fù)荷呈平行關(guān)系。而在慢性過(guò)度擴(kuò)張的病理心臟上觀察到的功能曲線降支,是由于室壁心肌發(fā)生了組織學(xué)改變,心室容積擴(kuò)大,心肌細(xì)胞收縮功能又嚴(yán)重?fù)p傷的緣故。

既然前負(fù)荷~初長(zhǎng)度是調(diào)節(jié)搏出量的主要因素,那么在體情況下有哪些因素可以影響心室的前負(fù)荷和初長(zhǎng)度?在心室其它條件(主要是心室肌的順應(yīng)性)不變的情況下,心室前負(fù)荷~舒張末期壓是由心室舒張末期充盈的血液量來(lái)決定的,充盈量大,舒張末期容積也較大?梢栽O(shè)想,凡是影響心室充盈量的因素,都能夠通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)使搏出量發(fā)生改變。

心室充盈的血量,是靜脈回心血量和心室射血剩余血量?jī)烧叩目偤汀lo脈回心血量又受下述因素的影響:①心室舒張充盈期持續(xù)時(shí)間。例如,心率增快時(shí),充盈期縮短,心室充盈不完全,充盈壓降低,搏出量減少;②靜脈回流速度。在充盈m.52667788.cn/Article/期持續(xù)時(shí)間不變的情況下,靜脈內(nèi)血液通過(guò)驚訝進(jìn)入心室的速度愈快,充盈量愈大,搏出量相應(yīng)增加。靜脈加流速度取決于外周靜脈壓與心房壓和心室壓之差。外周靜脈增高(如循環(huán)血量增加、外周靜脈管壁張力增高等情況下)和(或)心房心室壓力降低時(shí),可促進(jìn)靜脈回流。心臟每次射血之后的剩余血液量,也影響心室的充盈量,但是,這種影響是多方面的;如果靜脈回心血量不變,心室剩余血量的增加將導(dǎo)致部充盈量增加,充盈壓增高,搏出量隨之增加;但另一方面,當(dāng)心室剩余血量增加時(shí),心室舒張期內(nèi)室壓增高,靜脈回心血量將因此減少,總充盈量不一定增加?傊,在心室射血功能不為的情況下,心室剩余血量的增減對(duì)搏出量是否有影響以及發(fā)生何種影響,取決于心室總充盈量是否改變以及發(fā)生何種改變。

早在1914~1918年,生理學(xué)家Starling在哺乳動(dòng)物身上就觀察到肌纖維初長(zhǎng)度對(duì)心臟的功能的影響,因此異長(zhǎng)調(diào)節(jié)也稱為Starling機(jī)制,心室功能曲線也可稱為Starling曲線。通常,心室射血量與靜脈回心血量相平衡,從而維持心室舒張末期壓力和容積于正常范圍,如果因某種原因造成靜脈回心血量超過(guò)射血量,則充盈壓將增高,通過(guò)Starling機(jī)制增加搏出量使之與回流量重新達(dá)到平衡,否則舒張末期壓力和容積將持續(xù)增高而得不到糾正。但Starling機(jī)制的主要作用是對(duì)搏出量進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。例如,當(dāng)體位改變以及當(dāng)左右心室搏出量不平衡等情況下所出現(xiàn)的充盈量的微小變化,是通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)改變搏出量使之與充盈量達(dá)到平衡的;而對(duì)于持續(xù)的、劇烈的循環(huán)功能變化,例如體力勞動(dòng)時(shí)搏出量持久且大幅度的增高,主要靠心肌收縮能力的變化來(lái)調(diào)節(jié),這時(shí)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制的作用不大。

(2)等長(zhǎng)調(diào)節(jié):人們進(jìn)行強(qiáng)體力勞動(dòng)時(shí),搏出量和搏功可成倍增加,而此時(shí)心臟舒張末期容積不一定增大,甚至有所減小;相反,心力衰竭病人,心臟容積擴(kuò)大而其作功能力反而降低。由此推測(cè),對(duì)于心臟的泵血功能,除異長(zhǎng)調(diào)節(jié)處,還有另一種與心肌初長(zhǎng)度無(wú)關(guān)的調(diào)節(jié)機(jī)制存在。精確的實(shí)驗(yàn)研究表明,將離體心有保持在最適長(zhǎng)度情況下,支甲腎上腺素促使心肌等長(zhǎng)收縮產(chǎn)生的最大張力和張力上升速率都增加,等張收縮的幅度增大,縮短速度加快,將一系列等長(zhǎng)收縮或等張收縮的實(shí)驗(yàn)結(jié)果繪制成長(zhǎng)度~張力曲線和張力~速度曲張,可以看到,在去甲腎上腺素作用下,長(zhǎng)度~張力曲線升支向左上方移位,張力~速度曲張向右上方移位。這些結(jié)果表明,處于任何一種初長(zhǎng)度下(不只是最適初長(zhǎng)度)的心肌,在有去甲腎上腺素的情況下,等長(zhǎng)收縮產(chǎn)生的張力都比沒(méi)有去甲腎上腺素時(shí)為高;后一結(jié)果表明,任何一種后負(fù)荷情況下,受去甲腎腺素作用的心肌等張收縮的縮短速度增快。完整心室的結(jié)果類似:給予去甲腎上腺素后,心肺功能曲線左上移位,表明有同一前負(fù)荷~舒末容積條件下,等容心室的峰壓增高,射血心室容積縮小程度增加;室內(nèi)壓上升速率和射血期容積縮小的速度也能增加。其結(jié)果,搏出量和搏功增加,心臟泵血功能明顯加強(qiáng)。另一些因素,如乙酰膽堿,則引起相反效應(yīng)。很明顯,上述干預(yù)因素引起心肌收縮功能和心臟泵血功能改變的原因并不是初長(zhǎng)度的變化,而是通過(guò)心肌另一種功能變數(shù)起作用的。這種功能變數(shù)稱之為心肌收縮能力(myocardial contractility)。心肌收縮能力一般地定義為:心肌不依賴于負(fù)荷而改變其力學(xué)活動(dòng)(包括收縮活動(dòng)的強(qiáng)度和速度)的一種內(nèi)在特性,因此,心肌收縮能力又稱為心肌變力狀態(tài)(inotropic state)。在某些因素作用下,心肌收縮能力發(fā)生改變,從而影響心肌細(xì)胞學(xué)活動(dòng)的強(qiáng)度和速度,使心臟搏出量和搏功相應(yīng)發(fā)生改變(圖4~4)。心臟泵血功能的這種調(diào)節(jié)是通過(guò)收縮能力這個(gè)與初長(zhǎng)度無(wú)關(guān)的、心肌內(nèi)在功能變數(shù)的改變而實(shí)現(xiàn)的,故稱等長(zhǎng)調(diào)節(jié)。

心肌收縮能力受多種因素的影響,興奮~收縮耦聯(lián)過(guò)程中各個(gè)環(huán)節(jié)(參看第二章)都能影響收縮能力,其中活化橫橋數(shù)和肌凝蛋白的ATP酶活性是控制收縮能力的主要因素,已知,粗肌絲上的橫橋,只有與細(xì)肌絲的肌纖蛋白結(jié)合形成橫橋聯(lián)接并活化,才能導(dǎo)致肌絲滑行并產(chǎn)生力。在一定初長(zhǎng)度的條件下,粗細(xì)肌絲的重疊區(qū)提供了可以形成橫橋聯(lián)接的最大橫橋數(shù),然而不是所有橫橋都會(huì)形成活化橫橋。海參化橫橋數(shù)與最大橫橋數(shù)的比例,取決于興奮后胞漿Ca2+濃度的升高程度和肌鈣蛋白對(duì)Ca2+的親和力;凡能增加興奮后胞漿Ca2+濃度(或)肌鈣蛋白Ca2+親和力的因素,均可增加活化橫橋的比例,導(dǎo)致收縮能力的增強(qiáng)。例如兒茶酚胺增加收縮能力的原因之一,就是它通過(guò)激活β~腎上腺素能受體,增加胞漿cANP濃度,使肌膜Ca2+通道和肌漿網(wǎng)Ca2+的通道的開(kāi)放程度增加,導(dǎo)致心肌興奮后胞漿Ca2+濃度升高程度增加。一些鈣增敏劑,如茶堿,可以增加肌鈣蛋白對(duì)Ca2+的親和力使肌鈣蛋白結(jié)合形成活化橫橋,肌凝蛋白的ATP酶就被激活,它分解ATP以提供肌絲滑行的能量。甲狀腺激素和體育鍛煉能提高肌凝蛋白ATP酶活性,促進(jìn)心肌收縮能力增強(qiáng);相反,老年人的心臟和甲狀腺功能減退患者的心臟,心肌肌凝蛋白分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,其ATP酶的活性較低,收縮能力減弱。

心肌收縮能力的評(píng)定:

泵血功能反映的是心室前負(fù)荷的后負(fù)荷(見(jiàn)后文)、心肌收縮能力及及心率等變數(shù)的綜合效果,而心肌收縮能力直接反映心肌本身的功能狀態(tài),收縮能力的改變具有極其重要的生理和病理意義。因此,理論研究和臨床實(shí)踐中都需要對(duì)收縮能力進(jìn)行定量測(cè)量和評(píng)定,以了解收縮能力的水平和變化。由于收縮能力并不是某種可測(cè)量的單一變數(shù),因此,對(duì)收縮能力的具體度量是比較困難的。衡量泵血功能的指標(biāo)(如搏出量、搏功等)受前、后負(fù)荷影響,并不能直接反映收縮能力的水平,只有根據(jù)心肌長(zhǎng)度~張力曲線或心室功能曲線的移位來(lái)判斷收縮能力的變化(左上移位提示收縮能力增強(qiáng),右下移位表明收縮能力低下,圖4~4)。但這種評(píng)定方法具有操作繁雜、敏感性較低的缺點(diǎn)。目前,常用的方法是采用一系列速度指標(biāo)來(lái)定量評(píng)定收縮能力。在離體心肌,最常采用的是張力變化速率(Dt/dt)和長(zhǎng)度變化速率(Dl/dt);對(duì)完整心室,常采用的指標(biāo)有:等容相室內(nèi)壓變化速率(Dp/dt)、射血相心室容積變化速率(dV/dt)或心室直徑變化速率(dD/dt)等,以及心肌纖維收縮成分的縮短程度(VCE)等。這些速度指標(biāo)受負(fù)荷改變的影響較小,對(duì)收縮能力的變化比較敏感,為國(guó)內(nèi)外心臟學(xué)研究工作者廣泛采用。

(3)后負(fù)荷對(duì)搏出量的影響:已知,離體肌肉的后負(fù)荷對(duì)收縮過(guò)程產(chǎn)生一定的影響,對(duì)心室而言,動(dòng)脈壓起著后負(fù)荷的作用,因此,動(dòng)脈壓的變化將影響心室肌的收縮過(guò)程,影響搏出量。在心率、心肌初長(zhǎng)度和收縮能力不變的情況下,如果動(dòng)脈壓增高,等容收縮相室內(nèi)壓峰值必然也增高,從而使等容收縮相延長(zhǎng)而射血相縮短,同時(shí),射血相心室肌纖維縮短的程度和速度均減小,射血速度減慢,搏出量因此減少。應(yīng)該看到,后負(fù)荷對(duì)心肌收縮活動(dòng)的上述影響,是一種單純機(jī)械效應(yīng),并不是某種功能調(diào)節(jié)機(jī)制進(jìn)行調(diào)節(jié)的結(jié)果。從心肌收縮釋放的能量的分配比例上,可以很容易理解這個(gè)問(wèn)題。當(dāng)心肌收縮能力不變時(shí),收縮釋放的能量是恒定的。如果室內(nèi)壓力升高,表示心肌產(chǎn)生張力消耗的能量相對(duì)增加,用于心肌纖維縮短將相對(duì)減少;如果肌肉作等長(zhǎng)收縮,釋放的能量幾乎全部用于產(chǎn)生張力。另一方面,也應(yīng)該看到,由于動(dòng)脈壓影響了搏出量,又常常繼發(fā)地引起一些調(diào)節(jié)機(jī)制的活動(dòng)。如上述,動(dòng)脈壓的突然升高首先導(dǎo)致搏出量減少,結(jié)果造成心室內(nèi)剩余血量增加,充盈量增加,后者又再引起異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制的調(diào)節(jié),搏出量可以恢復(fù)正常水平,即通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)可以使動(dòng)脈壓增高所招致的搏出量減少的現(xiàn)象得到糾正。但是,既然通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié),搏出量已經(jīng)恢復(fù)原有水平,那么,心室的充盈一不是將同時(shí)恢復(fù)原水平,異長(zhǎng)調(diào)節(jié)的作用被取消,搏出量不是又因高動(dòng)脈壓狀態(tài)的存在而減少了嗎?這就是說(shuō),搏出量是否會(huì)出現(xiàn)時(shí)而降低、時(shí)而恢復(fù)的現(xiàn)象?許多實(shí)驗(yàn)都證明,隨著搏出題的恢復(fù),心室舒張末期容積確實(shí)也恢復(fù)到原水平,但此時(shí),搏出量仍然維持高水平,并不出現(xiàn)再次減少的現(xiàn)象。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),后一情況的出現(xiàn)乃是心肌收縮能力增強(qiáng)所致。盡管此時(shí)產(chǎn)生的張力隨負(fù)荷的增加而有所增加,但縮短的程度不但可以不降低,反而可能增加。至于這種情況下心肌收縮能力為什么增強(qiáng),原因尚不十分清楚,可能是神經(jīng)機(jī)液機(jī)制調(diào)節(jié)的結(jié)果。

綜上所述,心室后負(fù)荷的本身直接著搏出量,隨后通過(guò)異長(zhǎng)和等長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制,使前負(fù)荷和心肌收縮能力與后負(fù)荷相匹配,從而使機(jī)體得在在動(dòng)脈壓增高的情況下,能夠維持適當(dāng)?shù)男妮敵隽。這種情況對(duì)于機(jī)體是有重要生理意義的。但也應(yīng)看到,此時(shí)搏出量的維持,是心肌加強(qiáng)收縮的結(jié)果,如果動(dòng)脈壓持續(xù)增高,心室肌將因處于收縮強(qiáng)狀太而逐漸肥厚,即發(fā)生了病理性改變,隨后將導(dǎo)致泵血功能減退。

(二)心率及其對(duì)心輸出量的影響

健康成年人的安靜狀態(tài)下,心率平均為每分鐘75次(正常范圍為每分鐘60~100次)。不同生理?xiàng)l件下,心率有很大變動(dòng),可低到每分鐘40~50次,高達(dá)每分鐘200次。

心輸出量是搏出量與心率的乘積,心率增快,心輸出量增加;但這有一定的限度,如果心率增加過(guò)快,超過(guò)每分鐘170~180次,心室充盆時(shí)間明顯縮短,率盈量減少,搏出題可減少到僅有正常時(shí)的一半左右,心輸出量亦開(kāi)始下降。當(dāng)心率增快但尚未超過(guò)此限度時(shí),盡管此時(shí)心室充盈時(shí)間有所縮短,但由于回心血量中的絕大部分是在快速充盈期內(nèi)進(jìn)入心室的,因此,心室充盈量以及搏出量不致于減少或過(guò)分減少,而由于心庇護(hù)增加,每分鐘的輸出量增加。反之,如心率太慢,低于每分鐘40次,心輸出量亦減少。這是因?yàn)樾氖沂鎻埰谶^(guò)長(zhǎng),心室充盈早已接近限度,再延長(zhǎng)心舒時(shí)間也不能相應(yīng)增加充盈量和搏出量?梢(jiàn),心跳頻率最適宜時(shí),心輸出量最大,心率過(guò)快或過(guò)慢,心輸出量都會(huì)減少。

心率受自主神經(jīng)的控制,交感神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)時(shí),心率增快;迷走神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)時(shí),心率減慢。影響心率的體液因素主要有循環(huán)血液中的腎上腺和去甲腎上腺素,以及甲狀腺素。此外,心率受體溫的影響,體溫升高1℃,心率將增加12~18次。

(三)心臟泵功能的貯備

心臟的泵血功能能夠廣泛適應(yīng)機(jī)體不同生理?xiàng)l件下的代謝需要,表現(xiàn)為心輸出量可隨機(jī)體代謝增長(zhǎng)而增加。健康成年人靜息狀態(tài)下心率每分鐘75次,搏出量約70ml,心輸出量為5L左右。強(qiáng)體力勞動(dòng)時(shí),心率可達(dá)每分鐘180~200次,搏出量可增加到150ml左右,心輸出量可達(dá)25~30L,為靜息時(shí)的5~6倍。心臟每分鐘能射出的最大血量,稱最大輸出量。它反映心臟的健康程度。由上可以看出,在平時(shí),心輸出量產(chǎn)是最大的,但能夠在需要時(shí)成倍地增長(zhǎng),表明健康人心臟泵血功能有一定的貯備力量。心輸出量隨機(jī)體代謝需要而增加的能力,稱為泵功能貯備,或心力貯備。健康人有相當(dāng)大的心力貯備,而某些心臟疾患的病人,靜息時(shí)心輸出量與健康人沒(méi)明顯差別,尚能夠滿足靜息狀態(tài)下代謝的需要,但在代謝活動(dòng)增強(qiáng)時(shí),輸出量卻不以相應(yīng)增加,最大輸出量較正常人為低;而訓(xùn)練有素的運(yùn)動(dòng)員,心臟的最大輸出量遠(yuǎn)比一般人為主,可達(dá)35L以上,為靜息時(shí)的8倍左右。

五、心音心音圖

心動(dòng)周期中,心肌收縮、瓣膜啟閉、血液加速度和減速度對(duì)心血管壁的加壓和減壓作用以及形成的渦流等因素引起的機(jī)械振動(dòng),可通過(guò)周圍組織傳遞到胸壁;如將聽(tīng)診器放在胸壁某些部位,就可以聽(tīng)到聲音,稱為心音。若用換能器將這些機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)換成電信號(hào)記錄下來(lái),便得到了心音圖。

心音發(fā)生在心動(dòng)周期的某些特定時(shí)期,其音調(diào)和持續(xù)時(shí)間也有一定的規(guī)律;正常心臟可聽(tīng)到4個(gè)心音:即第一、第二、第三和第四心音。多數(shù)情況下只能聽(tīng)到第一和第二心音,在某些健康兒童和青年人也可聽(tīng)到第三心音,40歲以上的健康人也有可能出現(xiàn)第四心音。心臟某些異;顒(dòng)可以產(chǎn)生雜音或其它異常心音。因些,聽(tīng)取心音或記錄心音圖對(duì)于心臟疾病的診斷有一定的意義。

第一心音發(fā)生在心縮期,音調(diào)低,持續(xù)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng),在心尖搏動(dòng)處(左第五肋間隙鎖骨中線)聽(tīng)得最清楚。在心縮期心室射血引起大血管擴(kuò)張及產(chǎn)生的渦流發(fā)出的低頻振動(dòng),有及由于房室瓣突然關(guān)閉所引起的振動(dòng),是聽(tīng)診的第一心音的主要組成成分,因經(jīng),通?捎玫谝恍囊羧诉x為心室收縮期開(kāi)始的標(biāo)志。第二心音發(fā)生在心臟舒張期,頻率較主,持續(xù)時(shí)間較短。聽(tīng)診的第二心音主要與主動(dòng)脈瓣的關(guān)閉有關(guān),故可用用標(biāo)志心室舒張期開(kāi)始。第三心音發(fā)生在快速充盈期末,是一種低頻、低振幅的心音。它可能是由于心室快速充盈期末,血流充盈減,流速突然改變,形成一種力使心室壁和瓣膜發(fā)生振動(dòng)而產(chǎn)生的。第四心音是與心房收縮有關(guān)的一組心室收縮期前的振動(dòng),故也稱心房音。正常心房收縮,聽(tīng)不到聲音,但在異常有力的心房收縮和左室壁變硬的情況下,心房收縮使心室充盈的血量增加,心室進(jìn)一步擴(kuò)張,引起左室肌及二尖瓣和血液的振動(dòng),則可產(chǎn)生第四心音。

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