組織學(xué)與胚胎學(xué):二、腺上皮和腺

有些部位的被覆上皮除有保護(hù)和吸收功能外，也有分泌作用，如胃的單層柱狀上皮等。但人體還有許多主要行使分泌功能的上皮，這些上皮稱腺上皮（glandular epithelium)。以腺上皮為主要成分組成的器官稱腺（gland)。腺細(xì)胞的分泌物中含酶、糖蛋白（也稱粘蛋白)或激素等，各有特定的作用。

（一)外分泌腺和內(nèi)分泌腺

在胚胎期，腺上皮起源于內(nèi)胚層、中胚層或外胚層衍生的原始上皮。這些上皮細(xì)胞分裂增殖，形成細(xì)胞索，長(zhǎng)入深部的結(jié)締組織中，分化成腺。如形成的腺有導(dǎo)管通到器官腔面或身體表面，分泌物經(jīng)導(dǎo)管排出，稱外分泌腺（exocrine gland)，如汗腺、胃腺等；如果形成的腺?zèng)]有導(dǎo)管，分泌物經(jīng)血液和淋巴輸送，稱內(nèi)分泌腺（endocrine gland)，如甲狀腺、腎上腺等（圖2－15)。

圖2－15 腺發(fā)生模式圖

（二)蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞

蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞（protein-secreting cell)大多呈錐體形或柱狀，核圓形，位于細(xì)胞中央或靠近基底部。細(xì)胞基底部胞質(zhì)顯強(qiáng)嗜堿性，頂部聚集許多圓形分泌顆粒，HE染色呈紅色，具有這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞稱漿液性細(xì)胞（serous cell)。電鏡下見(jiàn)到，細(xì)胞基底部有密集平行排列的粗www.med126.com面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并有許多線粒體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)扁囊之間，核上方有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體。分泌過(guò)程經(jīng)以下幾個(gè)步驟（圖2－16)：①細(xì)胞攝入合成分泌物所需氨基酸等原料；②氨基酸結(jié)合到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成蛋白質(zhì)，進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)；③內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以出芽方式形成小泡，將蛋白質(zhì)輸送到高爾基復(fù)合體；④蛋白質(zhì)進(jìn)入高爾基復(fù)合體，經(jīng)過(guò)加工和濃縮，形成有膜包裹的分泌顆粒；⑤分泌顆粒聚集在細(xì)胞頂部，當(dāng)分泌物釋放時(shí)，分泌顆粒的膜與頂細(xì)胞膜融合，以出胞方式，將分泌物釋放到細(xì)胞外。整個(gè)分泌過(guò)程所需要的能量由線粒體產(chǎn)生的ATP供給。漿液性細(xì)胞的分泌物為較稀薄的液體，其中含有不同的酶，如各種消化酶等。

圖2－16 胰腺漿液細(xì)胞分泌過(guò)程示意圖

1.合成 2.輸送 3.包裹 4.聚集　5.排出右側(cè)表示每個(gè)步驟大致所需的時(shí)間

（三)糖蛋白分泌細(xì)胞

糖蛋白分泌細(xì)胞（glycoprotein-secreting cell)分泌糖蛋白，也稱粘蛋白（mucoprotein,mucin)。細(xì)胞分泌的糖蛋白放后與水結(jié)合成粘性液體，稱粘液（mucus)，覆蓋在上皮游離面，起滑潤(rùn)和保護(hù)上皮的作用。人體分泌粘液的細(xì)胞很多，主要分布于消化管和呼吸道。杯狀細(xì)胞是散在于上皮中的一種典型的分泌粘液的細(xì)胞。另外，分泌粘液的細(xì)胞也組成大小不等的腺。分泌粘液的細(xì)胞大多呈柱狀或錐體形，頂部胞質(zhì)含許多較大的分泌顆粒，用PAS法染色時(shí)，顆粒著色很深；但在HE染色切片中，因不易保存分泌顆粒，致使分泌顆粒所在部位著色很淺，呈泡狀或空泡狀。細(xì)胞核常較扁，位于細(xì)胞基底部，核周圍的胞質(zhì)顯弱嗜堿性。光鏡下，將具有這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的細(xì)胞稱粘液性細(xì)胞（mucous cell)。電鏡下見(jiàn)到，細(xì)胞基底部有較多的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體。高爾基復(fù)合體很發(fā)達(dá)，位于核上方。頂部胞質(zhì)中含有許多有膜包裹的分泌顆粒。不同的腺分泌的糖蛋白化學(xué)組成有差別，腺細(xì)胞的結(jié)構(gòu)也有所不同。

糖蛋白的合成包括蛋白質(zhì)和多糖的合成，以及蛋白質(zhì)與多糖結(jié)合形成糖蛋白。蛋白質(zhì)的合成過(guò)程與蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞基本相同，多糖在高爾基復(fù)合體合成，并在此與蛋白質(zhì)結(jié)合成糖蛋白。然后形成分泌顆粒，聚集在細(xì)胞頂部，以出胞方式將分泌物釋放到細(xì)胞外。

（四)類固醇分泌細(xì)胞

類固醇分泌細(xì)胞（steroid secreting cell)的分泌物為類固醇激素（也稱甾類激素m.52667788.cn/kuaiji/)。細(xì)胞呈多邊形或圓形，核圓形，位于細(xì)胞中央，胞質(zhì)中含許多小脂滴。在HE染色切片中，脂滴中的脂類已被溶解，使胞質(zhì)泡沫狀。電鏡下，這類細(xì)胞的胞質(zhì)中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體少�；�面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，呈管狀互相通連成網(wǎng)。高爾基復(fù)合體很大，位于核附近，有許多大小不等的線粒體，它們的嵴常呈管狀。胞質(zhì)中有許多含脂類的小泡，但無(wú)分泌顆粒（圖2－17)。這類細(xì)胞貯存分泌物（激素)很少。脂類小泡中貯存較多的膽固醇和甘油三脂，是合成激素的原料。類固醇激素的合成是在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體的酶共同參與下完成的，高爾基復(fù)合體也與分泌物合成有關(guān)，但確實(shí)的作用還不清楚。

圖2－17 類固醇分泌細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

（五)多肽分泌細(xì)胞

多肽分泌細(xì)胞（polyopeptide-secreting cell)能攝取胺或胺前體物，并經(jīng)脫羧作用將胺前體物轉(zhuǎn)變?yōu)榘�，并能合成肽。具有這種共同細(xì)胞化學(xué)特性的細(xì)胞統(tǒng)稱為APUD細(xì)胞（amine precursor uptake and decarboxylationcell)。APUD細(xì)胞常單個(gè)或成群地存在于一些器官或組織中。在光鏡下，APUD細(xì)胞形狀多為圓形、多邊形或錐形，胞質(zhì)著色淺。細(xì)胞基底部胞質(zhì)內(nèi)含大小不等的分泌顆粒，故又稱基底顆粒細(xì)胞（basal granular cell)。HE染色標(biāo)本中分泌顆粒不易辨認(rèn)。有些細(xì)胞經(jīng)鉻鹽染色，顆粒呈棕黃色，稱嗜鉻細(xì)胞。許多細(xì)胞可被銀鹽染色，顆粒著棕黑色，稱親銀細(xì)胞或嗜銀細(xì)胞。電鏡觀察，細(xì)胞基底部顆粒的大小、形狀及電子致密度依細(xì)胞類型而各有不同。胞質(zhì)內(nèi)含少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基復(fù)合體，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及游離核糖體較豐富。細(xì)胞內(nèi)肽的合成過(guò)程與合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞基本相同，胺大概在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體生成。分泌物以胞吐或分子滲出方式釋放到細(xì)胞外。

（六)外分泌腺的結(jié)構(gòu)的分類

按組成外分泌的細(xì)胞數(shù)目，外分泌腺可分為單細(xì)胞腺（unicellular gland)和多細(xì)胞腺（multicellular gland)。前述的杯狀細(xì)胞就是單細(xì)胞腺，但人體中大多數(shù)腺是多細(xì)胞腺。多細(xì)胞腺大小不等，一般都由分泌部和導(dǎo)管兩部分組成（圖2－18)。

1．分泌部 分泌部（secretory portion)的形狀為管狀、泡狀或管泡狀。泡狀和管泡狀的分泌部常稱腺泡（acinus)。分泌部一般由一層細(xì)胞組成，中央有腔。根據(jù)分泌部的形狀，腺可分為管狀腺（tubular)、泡狀腺（acinar gland)和管泡狀腺（tubuloacinar gland)（圖2－18)

組成分泌部的腺細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因腺的種類和分泌物性質(zhì)的不同而有顯著差別。消化系統(tǒng)和呼吸管道的一些外分泌腺，分泌部由漿液性細(xì)胞或粘液性細(xì)胞組成；據(jù)此，可將這些腺分為以下幾種類型：①漿液性腺（serous gland)，腺的分泌部都由漿液性細(xì)胞組成；②粘液性腺（mucous gland)，腺的分泌部都由粘液性細(xì)胞組成；③混合性腺（mixed gland)，是指由漿液性細(xì)胞和粘液性腺泡共同組成的腺，并常有由漿液性細(xì)胞和粘液性細(xì)胞一起組成的混合性腺泡（mixed acinus)。但需說(shuō)明，這種按漿液性細(xì)胞和粘液性細(xì)胞對(duì)腺的分類，只適用于一部分外分泌腺。還有相當(dāng)多的腺不能按上述特點(diǎn)分類。

2．導(dǎo)管 導(dǎo)管（duct)與分泌部直接通連，由單層或復(fù)層上皮構(gòu)成。導(dǎo)管主要是排出分泌物，但有些腺的導(dǎo)管還有吸收水和電解質(zhì)及排泌作用。導(dǎo)管有無(wú)分支也是外分泌腺分類的一個(gè)依據(jù)。有些腺的一個(gè)或幾個(gè)分泌部通連一條不分支的導(dǎo)管，稱單腺（simple gland)；有些腺的導(dǎo)管分成大小不等的幾級(jí)分支，最小的導(dǎo)管未端通連分泌部，稱復(fù)腺（compound gland)。通常是把分泌部的形狀和導(dǎo)管是否分支兩個(gè)因素結(jié)合一起，將腺進(jìn)行分類的（圖2－18)。

圖2－18 外分泌腺的形態(tài)分類