食物含有人體所需的各種營養(yǎng)素,經(jīng)過消化吸收變成機體細胞可以利用的小分子成份。這些物質(zhì)一方面可以提供生命活動所需的能量,另一方面還能為物質(zhì)代謝提供物質(zhì)來源。下面僅就糖類、脂類和蛋白質(zhì)在人體內(nèi)的生物轉(zhuǎn)運和生物轉(zhuǎn)化過程做詳細闡述。
一、糖類的體內(nèi)過程
食物中的糖類以植物淀粉和動物糖原為主,其余還包括麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等。其中淀粉是糖類的主要存在形式。糖類的消化從口腔開始。唾液和胰液均含有α-淀粉酶,可以水解淀粉中的α-1,4糖苷鍵,但食物在口腔中停留的時間很短,淀粉的消化主要在小腸中進行。淀粉在小腸內(nèi)首先被胰α-淀粉酶水解成寡糖,進而在小腸粘膜細胞的腔面被腸酶再水解成為葡萄糖。
葡萄糖穿過小腸粘膜進入毛細血管被吸收,再匯聚成門靜脈入肝臟。吸收進入機體的葡萄糖除小部分形成糖原外,大部分轉(zhuǎn)化成甘油三酯儲存在脂肪組織中。當機體需要葡萄糖時,糖原可以迅速被動用,而甘油三酯則不能。糖原分成肝糖原和肌糖原兩種。肝糖原是血糖的重要來源,肌糖原主要提供肌肉收縮所需能量。
葡萄糖的分解代謝根據(jù)供氧狀況的不同分為兩種形式:在氧氣充足條件下,葡萄糖進行有氧氧化,徹底氧化成為CO2和H2O;缺氧時進行無氧氧化生成乳酸。無論哪種氧化形式均從酵解開始。糖酵解是指一分子葡萄糖裂解成為兩分子丙酮酸的過程。丙酮酸在供氧充分時徹底氧化為CO2和H2O,缺氧時形成乳酸,有些植物、微生物還可以將丙酮酸轉(zhuǎn)化成為乙醇,稱為乙醇發(fā)酵醫(yī),學,全,在,線,提,供m.52667788.cn,人類利用這個原理進行釀酒。葡萄糖的無氧氧化在細胞漿中進行,可以迅速提供能量,對于肌肉收縮尤其重要。另外紅細胞沒有線粒體,所需能量完全由無氧氧化提供,神經(jīng)、白細胞、骨髓等代謝極為活躍,即時不缺氧也需無氧氧化提供部分能量。葡萄糖的有氧氧化是在線粒體中進行的,是機體獲得能量的主要方式。葡萄糖酵解生成的丙酮酸進入線粒體,在泛酸的參與下共同構(gòu)成乙酰輔酶A,后者進入三羧酸循環(huán),在多種呼吸酶參與下最終生成CO2、H2O以及大量的能量。
葡萄糖的分解代謝除了有氧氧化和無氧氧化外還存在其他代謝途徑,其中磷酸戊糖途徑就是重要的一種。與前兩種代謝生成ATP不同,后者生成磷酸核糖,為核酸生物合成提供核糖。
體內(nèi)的糖原儲備有限,一般來講僅夠維持10小時的生命活動需要。因此需要不斷進行葡萄糖或糖原的補充。事實上,肝臟不斷地利用非糖化合物(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)來合成葡萄糖或糖原,這個過程稱為糖異生。機體進行糖異生的主要器官是肝臟,腎臟也可進行,但是效率僅為前者的十分之一,長期饑餓時腎臟糖異生能力可代償性增強。糖異生的重要生理學作用是維持血糖平穩(wěn)。在空腹或饑餓狀態(tài)下,血糖幾乎完全依賴這種方式來維持。糖異生的主要原料是乳酸、氨基酸和甘油。乳酸是糖無氧氧化的產(chǎn)物,肌肉運動時可以產(chǎn)生大量的乳酸,但肌組織本身不能利用它,需運送到肝臟重新合成糖,這個過程也稱為乳酸循環(huán);甘油是脂肪的分解產(chǎn)物,在饑餓的早期脂肪分解活躍,生成的甘油增多,運送到肝臟的數(shù)量也隨之增加,每天約可生成10-15克糖;糖異生的主要原料是氨基酸,蛋白質(zhì)分解后形成的氨基酸可在肝臟轉(zhuǎn)化成為糖。
血糖是指血中的葡萄糖,其濃度相當穩(wěn)定,維持在3.89-6.11mmol/L之間。血糖的來源包括腸道吸收、肝糖原分解或肝內(nèi)糖異生形成的葡萄糖釋放入血,血糖的去路則為組織利用及肝臟攝取。血糖水平的調(diào)整主要依賴激素調(diào)節(jié)。胰島素是體內(nèi)唯一降低血糖的激素,也是體內(nèi)唯一促進糖原、脂肪、蛋白質(zhì)合成的激素。胰高血糖素是體內(nèi)主要升糖激素,此外糖皮質(zhì)激素和腎上腺素也具有升糖作用。
二、脂類的體內(nèi)過程
膳食中的脂類以中性脂肪(甘油三酯)為主,此外還包括少量的磷脂、固醇類等。這里主要討論脂肪的體內(nèi)過程。胃液中含有少量的脂肪酶,但其最適PH范圍6.3-7.0,而正常人體胃液PH值大約1-2左右,因此幾乎不產(chǎn)生消化作用。嬰兒的胃酸比較少,同時乳中脂肪呈乳化狀態(tài),故嬰兒脂肪的消化開始于胃。食物通過十二指腸時,因為機械刺激引起膽囊收縮,膽汁分泌m.52667788.cn。食物中的脂肪與膽汁酸鹽在小腸中充分混合,形成細小乳膠體。胰液中的胰脂肪酶將甘油三酯1、3位酯鍵水解,形成兩分子脂肪酸和一分子的甘油一酯。
脂肪水解后的小分子,如甘油、中短鏈脂肪酸可在膽汁酸鹽的幫助下直接進入粘膜下毛細血管,通過門靜脈進入血液循環(huán)。長鏈脂肪酸和甘油一酯進入粘膜細胞后重新合成甘油三酯,并與磷脂、膽固醇和蛋白質(zhì)形成乳糜微粒進入淋巴循環(huán)。乳糜微粒是運載食物脂肪的主要形式,最終被肝臟回收。肝臟將來自食物的外源性脂肪和體內(nèi)合成的內(nèi)源性脂肪加載蛋白質(zhì)組成極低密度脂蛋白釋放入血,為組織提供甘油三酯,隨著極低密度脂蛋白中的甘油三酯不斷被攝取,同時不斷富集血液中的膽固醇,最終形成含甘油三酯少、膽固醇多的低密度脂蛋白。低密度脂蛋白相對來說比較容易穿過血管內(nèi)皮細胞兒沉積于血管壁內(nèi),從而引發(fā)炎性反應(yīng),最終導致動脈粥樣硬化的發(fā)生。實驗證明男性低密度脂蛋白濃度普遍高于女性,因此男性動脈粥樣硬化發(fā)病率高于女性。肝臟還可合成高密度脂蛋白,其功能將體內(nèi)膽固醇、磷脂運送回肝臟進行代謝,有保護作用。
食物脂肪經(jīng)過消化吸收成為小分子后,再經(jīng)肝臟、脂肪組織和小腸重新合成自身甘油三酯。這三個器官均含有合成甘油三酯所需要的酶,其中肝臟的合成功能尤為重要。肝臟可以合成脂肪,但不能儲存脂肪。利用甘油和脂肪酸合成甘油三酯后組合成極低密度脂蛋白,通過血液循環(huán)運送到肝外組織,如果合成極低密度脂蛋白的環(huán)節(jié)出現(xiàn)問題就可能直接導致脂肪肝的發(fā)生。脂肪組織可以利用乳糜微粒和極低密度脂蛋白中的脂肪酸合成甘油三酯,但更主要的是利用葡萄糖為原料進行甘油三酯的合成。脂肪細胞具有合成和儲存脂肪的雙重功能,在脂肪代謝過程中所處地位尤其重要。小腸粘膜細胞主要利用脂肪消化產(chǎn)物再合成甘油三酯。
來源于食物的脂肪數(shù)量有限,用于合成甘油三酯的原料主要是葡萄糖。實驗證明,人和動物即時不通過食物攝取脂肪,亦可由糖合成大量的脂肪。
機體的脂肪主要儲存在脂肪細胞中。脂肪細胞中含有對激素敏感的甘油三酯脂肪酶。甘油三酯在脂肪酶的作用下分解成為甘油和脂肪酸,隨后釋放入血醫(yī)學全在,線m.52667788.cn,這個過程成為脂肪動員。腎上腺素、胰高血糖素等對脂肪酶有促進作用,胰島素、前列腺素E2有抑制作用。
甘油三酯的分解反應(yīng)主要是脂肪酸的氧化。脂肪酸進入線粒體,在氧的參與下生成CO2、H2O,并釋放能量。甘油則轉(zhuǎn)化成丙酮酸,遵循糖代謝途徑進行。在肝臟內(nèi)脂肪酸氧化過程中伴隨酮體的生成。這是因為肝臟具有活性較強的合成酮體的酶,同時缺乏利用酮體的酶。酮體包括乙酰乙酸、β-羥丁酸和丙酮三種。酮體在肝臟內(nèi)合成后被運送到肝外氧化利用,是肌肉和腦的重要能量供應(yīng)方式。正常情況下血中的酮體濃度很低,特殊情況如饑餓、高脂低糖膳食、糖尿病等,酮體生成量超過肝外組織的利用能力,形成酮癥酸中毒,伴隨酮尿。
三、蛋白質(zhì)的體內(nèi)過程
食物中的蛋白質(zhì)是人體氨基酸的主要來源。通過消化吸收,一方面人體獲取所需的氨基酸,另一方面還可消除蛋白質(zhì)的特異性,避免產(chǎn)生過敏、中毒情況的發(fā)生。
唾液中不含水解蛋白質(zhì)的酶,蛋白質(zhì)的消化從胃開始。胃粘膜中的主細胞分泌胃蛋白酶原,經(jīng)胃酸的激活后成為胃蛋白酶,能對蛋白質(zhì)進行初步的水解,將部分蛋白質(zhì)分解成蛋白胨。食物在胃內(nèi)停留時間比較短,蛋白質(zhì)的消化主要在小腸中進行。小腸中含有胰蛋白酶和腸激酶,二者的共同作用將食物中的蛋白質(zhì)水解成為游離氨基酸和寡肽,前者占只有三分之一,后者占三分之二。小腸粘膜細胞中含有寡肽酶,將小腸內(nèi)的寡肽進一步水解成氨基酸。蛋白質(zhì)的消化率很高,可以達到95%。剩余未被消化的蛋白質(zhì)不能被吸收,同時也有一部分消化產(chǎn)物不能及時吸收,腸道菌群可以利用這些物質(zhì)產(chǎn)生腐敗作用,其產(chǎn)物多數(shù)對機體有害,當然也能產(chǎn)生少量的脂肪酸和維生素被人體利用。
氨基酸穿過小腸粘膜進入粘膜下毛細血管,最終匯聚到門靜脈而進入血液循環(huán)。進入體內(nèi)的蛋白質(zhì)主要有三個去向:通過生物氧化釋放能量供機體需要、參與構(gòu)成機體組成成分和轉(zhuǎn)化成非蛋白質(zhì)成份。
與糖和脂肪不同(糖原主要儲備在肌肉和肝臟,甘油三酯主要儲備在脂肪組織),氨基酸沒有專門的貯備器官。體內(nèi)氨基酸有兩個主要來源:食物蛋白質(zhì)的消化吸收(外源性氨基酸)和細胞中蛋白質(zhì)的降解(內(nèi)源性氨基酸)。另外機體細胞還可以合成少量的非必需氨基酸m.52667788.cn。這些氨基酸混合在一起分布在全身各處細胞內(nèi),組成氨基酸代謝池。由于氨基酸不能自由穿過細胞膜,氨基酸在身體的分布是不均勻的,肌肉中最多,占大約50%,其次是肝臟,占10%,腎臟4%。
氨基酸代謝有三個去路:脫氨基產(chǎn)生α-酮酸和尿素;脫羧基生成胺;轉(zhuǎn)化成其他含氮化合物(如嘌呤、嘧啶等)。氨基酸在轉(zhuǎn)氨酶的作用下分解成為α-酮酸和氨,是氨基酸分解代謝的主要途徑。α-酮酸可以同氨再結(jié)合生成人體營養(yǎng)非必需氨基酸,也可以轉(zhuǎn)化成糖類和脂類化合物,或者進入三羧酸循環(huán)氧化成CO2、H2O,同時釋放能量。人體內(nèi)的氨有三種來源,其中氨基酸脫掉產(chǎn)生的氨是主要途徑,其余還包括腸道腐敗作用產(chǎn)生和腎小管上皮細胞分泌兩種。氨對于人體是有害的,必須經(jīng)過肝臟代謝主要轉(zhuǎn)化成尿素排出體外。某些氨基酸還可通過脫羧基的方式生成胺類化合物,如谷氨酸脫羧成為γ-氨基丁酸(一種重要的抑制類神經(jīng)遞質(zhì))、組氨酸脫羧成為組織胺(強烈的血管擴張劑)、色氨酸脫羧成為5-羥色胺(抑制類神經(jīng)遞質(zhì))等等。此外,某些氨基酸在代謝過程中還能產(chǎn)生一碳單位,后者能合成嘌呤和嘧啶,參與核酸的合成。