聽覺器官(聽閾,聽域,外耳,中耳,傳音作用,耳蝸,聽神經(jīng)動作電位

　�。ㄈ�）咽鼓管的功能

　　咽鼓管亦稱耳咽管，它連通鼓室和鼻咽部，這就使鼓室內(nèi)空氣和大氣相通，因而通過咽鼓管，可以平衡鼓室內(nèi)空氣和大氣壓之間有可能出現(xiàn)的壓力差，這對于維持鼓膜的正常位置、形狀和振動性能有重要意義。咽鼓管阻塞時，鼓室氣體將被吸收，使鼓室內(nèi)壓力下降，引起鼓膜內(nèi)陷。暫時的鼓膜內(nèi)外壓力差，常發(fā)生在外耳道內(nèi)壓力首先發(fā)生改變而鼓室內(nèi)壓力仍處于原初的狀態(tài)，如飛機(jī)的突然升降長潛水等，此時如果不能通過咽鼓管使鼓室內(nèi)壓力外耳道壓力（或大氣壓）取得平衡，就會在鼓膜兩側(cè)出現(xiàn)巨大的壓力差。據(jù)觀察，這個壓力差如達(dá)到9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，將會引起鼓膜強(qiáng)烈痛疼；壓力差超過24kPa(180mmHg)時，可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情況下其鼻咽部開口常處于閉合狀態(tài)，在吞咽、打呵欠或噴嚏時由于腭帆張肌等肌肉的收縮，可使管口暫時開放，有利于氣壓平衡。

　　聲音的骨傳導(dǎo) 正常時聽覺的引起，是由于聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜的振動，再經(jīng)聽骨鏈和卵圓窗膜進(jìn)入耳蝸，這一條聲音傳遞地途徑，稱為氣傳導(dǎo)。此外，聲波還可以直接引起顱骨的振動，再引起位于顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動，這稱為骨傳導(dǎo)。骨傳導(dǎo)正常時較氣傳導(dǎo)不敏感得多，幾乎不能感到它的存在；能察知骨傳導(dǎo)存在的一種方面是，把一個振動闃的音叉的柄直接和頗骨接觸，這時人會感到一個稍有異樣的聲音；當(dāng)這個聲音減弱到聽不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，這時又能聽到聲音的存在。這個簡單實驗說明骨傳導(dǎo)的存在，也說明正常時氣傳導(dǎo)較骨傳導(dǎo)為靈敏�？梢哉J(rèn)為，骨傳導(dǎo)在正常聽覺的引起中作用微乎其微。不過臨床上常通過檢查患者氣傳導(dǎo)和骨傳導(dǎo)受損的情況，判斷聽覺異常的產(chǎn)生部位和原因。

　　三、耳蝸的感音換能作用

　　耳蝸的作用是把傳到耳蝸的機(jī)械振動轉(zhuǎn)變成聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動。在這一轉(zhuǎn)變過程中，耳蝸基底膜的振動是一個關(guān)鍵因素。它的振動使位于它上面的毛細(xì)胞受到刺激，引起耳蝸內(nèi)發(fā)生各種過渡性的電變化，最后引起位于毛細(xì)胞底部的傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生動作電位。

　�。ㄒ唬┒�蝸的結(jié)構(gòu)要點

　　耳蝸是一條骨質(zhì)的管道圍繞一個骨軸盤旋21/2-23/4周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見到兩個分界膜，一為斜行的前庭膜，一為橫行的基底膜，此兩膜將管道分為三個腔，分別稱為前庭階、鼓階和蝸管（圖9-16）。前庭附在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗膜相接，也充滿外淋巴，后者在耳蝸頂部和前庭階中的外淋巴相交通；蝸管是一個盲管，其中內(nèi)淋巴浸浴著位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的構(gòu)造極為復(fù)雜；在蝸管的橫斷面上的靠蝸軸一側(cè)，可看到有一行內(nèi)毛細(xì)胞縱向排列；在蝸管的靠外一側(cè)，有3-5行外毛細(xì)胞縱向排列（參看圖9-18）；此外還有其他的支持細(xì)胞和存在于這些細(xì)胞間的較大的間隙，包括內(nèi)、外隧道和Nuel間隙。需要指出的是，這些間隙中的液體在成分上和外淋巴一致，它們和蝸管中的內(nèi)淋巴不相交通，但可通過基底膜上的小孔與鼓階中的外淋巴相交通。這樣的結(jié)構(gòu)使得毛細(xì)胞的頂部與蝸管中的內(nèi)淋巴相接觸，而毛細(xì)胞的周圍和底部則和外淋巴相接觸。每一個毛細(xì)胞的項部表面，都有上百條排列整齊的聽毛，其中較長的一些埋植在蓋膜的冰膠狀物質(zhì)中，有些則只和蓋膜接觸。蓋膜在內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)游離在內(nèi)淋巴中。

　�。ǘ�）基底膜的振動和行波理論

　　當(dāng)聲流振動通過聽骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時，壓力變化立即傳給隔離蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)；如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓迫圓窗膜外移；相反，當(dāng)卵圓窗膜外移時，整個耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)又作反方向的移動，于是形成振動�？梢钥闯觯�在正常氣傳導(dǎo)的過程中，圓窗膜實際起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動的必要條件。有人用直接觀察的方法，詳細(xì)記錄了聲音刺激引起的基底膜振動的情況，這對于了解基底膜振動的形式，以及這種振動在耳蝸接受不同頻率的聲音刺激時有何差異，提供了可靠的依據(jù)。觀察表明，基底膜的振動是以行波（traveling wave）的方式進(jìn)行的，即內(nèi)淋巴的振動首先是靠近卵圓窗處引起基底膜的振動，此波動再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播，就像人在抖動一條綢帶時，有行波沿綢帶向遠(yuǎn)端傳播一樣。下一步還證明，不同頻率的聲音引起的行波都從基底膜的底部，即靠近卵圓窗膜處開始，但頻率不同時，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大行波的出現(xiàn)部位有氣溫同，如圖9-17所示，；這就是振動頻率愈低，行波傳播愈遠(yuǎn)，最大行波振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部，而且在行波最大振幅出現(xiàn)后，行波很快消失，不再傳播；相反地，高頻率聲音引起的基底膜振動，只局限于卵圓窗附近。

圖9-16 耳蝸管的橫斷面圖

　　不同頻率的振動引起的基底膜不同形式的行波傳播，主要由基底膜的某些物理性質(zhì)決定的�；�底膜的長度在人約為30mm，較耳蝸略短，但寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以且逐漸加寬；與此相對應(yīng)，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也隨著基底膜的加寬而變大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高，愈靠近頂部，共振頻率愈低；這就使得低頻振動引起的行波在向頂部傳播時阻力較小，而高頻振動引起的行波只限局在底部附近。

　　不同頻率的聲音引起的不同形式的基底膜的振動，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。破壞動物不同部位基底膜的實驗和臨床上不同性質(zhì)耳聾原因的研究，都證明了這一結(jié)論，亦即耳蝸底部受時主要影響高頻聽力，耳蝸頂部受損時主要影響低頻聽力。不能理解，既然每一種振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽神經(jīng)纖維就會受到最大的刺激，這樣，來自基底膜不同區(qū)域的聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，就可能引起不同音調(diào)的感覺。

　　基底膜的振動怎樣使毛細(xì)胞受到刺激，如圖9-18所示。毛細(xì)胞頂端的聽毛有些埋在蓋膜的膠狀物中，有些是和蓋膜的下面接觸；因蓋膜和基底膜的振動軸不一致，于是兩膜之間有一個橫向的交錯移動，使聽毛受到一個切向力的作用而彎曲（圖9-18，下）。據(jù)研究，毛細(xì)胞聽纖毛的彎曲，是耳蝸中由機(jī)械能轉(zhuǎn)為電變化的第一步。

圖9-18基底膜和蓋膜振動時毛細(xì)胞頂部聽毛受力情況

上：靜止時的情況 下：基底膜在振動中上移時，因與蓋膜之間的切向運動，聽毛彎向蝸管外側(cè)

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