心血管活動的調(diào)節(jié)(神經(jīng)調(diào)節(jié),神經(jīng)支配,心血管中樞,心血管反射,體液調(diào)節(jié))

　　（二）心血管中樞

　　神經(jīng)系統(tǒng)對心血管活動的調(diào)節(jié)是通過各種神經(jīng)反射來實現(xiàn)的。在生理學中將與控制心血管活動有關的神經(jīng)元集中的部位稱為心血管中樞�？刂菩难�管活動的神經(jīng)元并不是只集中在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一個部位，而是分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)從脊髓到大腦皮層的各個水平上，它們各具不同的功能，又互相密切聯(lián)系，使整個心血管系統(tǒng)的活動協(xié)調(diào)一致，并與整個機體的活動相適應。

　　1．延髓心血管中樞一般認為，最基本的心血管中樞位于延髓。這一概念最早是在19世紀70年代提出的。它基于以下的動物實驗結(jié)果：在延髓上緣橫斷腦干后，動物的血壓并無明顯的變化，刺激坐骨神經(jīng)引起的升血壓反射也仍存在；但如果將橫斷水平逐步移向腦干尾端，則動脈血壓就逐漸降低，刺激坐骨神經(jīng)引起的升血壓反射效應也逐漸減弱。當橫斷水平下移至延髓閂部時，血壓降低至大約5.3kPa(40mmHg)。這些結(jié)果說明，心血管的正常的緊張性活動不是起源于脊髓，而是起源于延髓，因為只要保留延髓及其以下中樞部分的完整，就可以維持心血管正常的緊張性活動，并完成一定的心血管反射活動。

　　延髓心血管中樞的神經(jīng)元是指位于延髓內(nèi)的心迷走神經(jīng)元和控制心交感神經(jīng)和交感縮血管神經(jīng)活動的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元在平時都有緊張性活動，分別稱為心迷走緊張、心交感緊張和交感縮血管緊張。在機體處于安靜狀態(tài)時，這些延髓神經(jīng)元的緊張性活動表現(xiàn)為心迷走神經(jīng)纖維和交感神經(jīng)纖維持續(xù)的低頻放電活動。

　　一般認為，延髓心血管中樞至少可包括以下四個部位的神經(jīng)元：

　�。�1）縮血管區(qū)：引起交感縮血管神經(jīng)正常的緊張性活動的延髓心血管神經(jīng)元的細胞體位于延髓頭端的腹外側(cè)部，稱為C1區(qū)。這些神經(jīng)元內(nèi)含有腎上腺素，它們的軸突下行到脊髓的中間外側(cè)柱。心交感緊張也起源于此區(qū)神經(jīng)元。

　　（2）舒血管區(qū)：位于延髓尾端腹外側(cè)部A1區(qū)（即在C1區(qū)的尾端）的去甲腎上腺素神經(jīng)元，在興奮時可抑制C1區(qū)神經(jīng)元的活動，導致交感縮血管緊張降低，血管舒張。

　　（3）傳入神經(jīng)接替站：延髓孤束核的神經(jīng)元接受由頸動脈竇、主動脈弓和心臟感受器經(jīng)舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入的信息，然后發(fā)出纖維至延髓和中樞神經(jīng)系統(tǒng)其它部位的神經(jīng)元，繼而影響心血管活動。

　�。�4）心抑制區(qū)：心迷走神經(jīng)元的細胞體位于延髓的迷走神經(jīng)背核和疑核。

　　2．延髓以上的心血管中樞在延髓以上的腦干部分以及大腦和小腦中，也都存在與心血管活動有關的神經(jīng)元。它們在心血管活動調(diào)節(jié)中所起的作用較延髓心血管中樞更加高級，特別是表現(xiàn)為對心血管活動和機體其它功能之間的復雜的整合。例如下丘腦是一個非常重要的整合部位，在體溫調(diào)節(jié)、攝食、水平衡以及發(fā)怒、恐懼等情緒反應的整合中，都起著重要的作用。這些反應都包含有相應的心血管活動的變化。在動物實驗中可以看到，電刺激下丘腦的一些區(qū)域，可以引起軀體肌肉以及心血管、呼吸和其它內(nèi)臟活動的復雜的變化。這些變化往往是通過精細整合的，在生理功能上往往是相互協(xié)調(diào)的。例如電刺激下丘腦的“防御反應區(qū)”，可立即引起動物的警覺狀態(tài)，骨骼肌肌緊張加強，表現(xiàn)出準備防御的姿勢等行為反應，同時出現(xiàn)一系列心血管活動的改變，主要是心率加快，心搏加強，心輸出量增加，皮膚和內(nèi)臟血管收縮，骨骼肌血管舒張，血壓稍有升高。這些心血管反應顯然是與當時機體所處的狀態(tài)相協(xié)調(diào)的，主要是使骨骼肌有充足的血液供應，以適應防御、搏斗或逃跑等行為的需要。

　　大腦的一些部位，特別是邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，如顳極、額葉的眶面、扣帶回的前部、杏仁、隔、海馬等，能影響下丘腦和腦干其它部位的心血管神經(jīng)元的活動，并和機體各種行為的改變相協(xié)調(diào)。大腦新皮層的運動區(qū)興奮時，除引起相應的骨骼肌收縮外，還能引起該骨骼肌的血管舒張。刺激小腦的一些部位也可引起心血管活動的反應。例如刺激小腦頂核可引起血壓升高，心率加快。頂核的這種效應可能與姿勢和體位改變時伴隨的心血管活動變化有關。

　　（三）心血管反射

　　當機體處于不同的生理狀態(tài)如變換姿勢、運動、睡眠時，或當機體內(nèi)、外環(huán)境發(fā)生變化時，可引起各種心血管反射，使心輸出量和各器官的血管收縮狀況發(fā)生相應的改變，動脈血壓也可發(fā)生變動。心血管反射一般都能很快完成，其生理意義在于使循環(huán)功能能適應于當時機體所處的狀態(tài)或環(huán)境的變化。

　　1．頸動脈竇和主動脈弓壓力感覺反射當動脈血壓升高時，可引起壓力感受性反射，其反射效應是使心率減慢，外周血管阻力降低，血壓回降。因此這一反射曾被稱為降壓反射。

　　（1）動脈壓力感覺器：壓力感受性反射的感受裝置是位于頸動脈竇和主動脈弓血管外膜下的感覺神經(jīng)末梢，稱為動脈壓力感受器（圖4-25）。動脈壓力感覺器并不是直接感覺血壓的變化，而是感覺血管壁的機械牽張程度。當動脈血壓升高時，動脈管壁被牽張的的程度就升高，壓力感覺器發(fā)放的神經(jīng)沖動也就增多。在一定范圍內(nèi)，壓力感覺器的傳入沖動頻率與動脈管壁擴張程度成正比。由圖4-26可見，在一個心動周期內(nèi)，隨著動脈血壓的波動，竇神經(jīng)的傳入沖動頻率也發(fā)生相應的變化。

圖4-25頸動脈竇區(qū)與主動脈弓區(qū)的壓力感受器與化學感受器

　　（2）傳入神經(jīng)和中樞聯(lián)系：頸動脈竇壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維組成頸動脈竇神經(jīng)。竇神經(jīng)加入舌咽神經(jīng)，進入延髓，和孤束核的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。主動脈弓壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi)，然后進入延髓，到達孤束核。兔的主動脈弓壓力感受器傳入纖維自成一束，與迷走神經(jīng)伴行，稱為主動脈神經(jīng)。

圖4-26單根竇神經(jīng)壓力感受器傳入纖維在不同動脈壓時的放電圖

　　中最上方為主動脈血壓波，左側(cè)的數(shù)字為主動脈平均壓（mmHg,1mmHg=0.133kPa）

　　壓力感受器的傳入神經(jīng)沖動到達孤束核后，可通過延髓內(nèi)的神經(jīng)通路使延髓端腹外側(cè)部C1區(qū)的血管運動神經(jīng)元抑制從而使交感神經(jīng)緊張性活動減弱；孤束核神經(jīng)元還與延髓內(nèi)其它神經(jīng)核團以及腦干其它部位如腦橋、下丘腦等的一些神經(jīng)核團發(fā)生聯(lián)系，其效應也是使交感神經(jīng)緊張性活動減弱。另外，壓力感受器的傳入沖動到達孤束核后還與迷走神經(jīng)背核和疑核發(fā)生聯(lián)系，使迷走神經(jīng)的活動加強。

　�。�3）反射效應：動脈血壓升高時，壓力感受器傳入沖動增多，通過中樞機制，使心迷走緊張加強，心交感緊張和交感縮血管緊張減弱，其效應為心率減慢，心輸出量減少，外周血管阻力降低，故動脈血壓下降。反之，當動脈血壓降低時，壓力感受器傳入沖動減少，使迷走緊張減弱，交感緊張加強，于是心率加快，心輸出量增加，外周血管阻力增高，血壓回升。

　　在動物實驗中可將頸動脈竇區(qū)和循環(huán)系統(tǒng)其余部分隔離開來，但仍保留它通過竇神經(jīng)與中樞的聯(lián)系。在這樣的制備中，人為地改變頸動脈竇區(qū)的灌注壓，就可以引起體循環(huán)動脈壓的變化，并畫出壓力感受性反射功能曲線（見圖4-27）。由圖可見，壓力感受性反射功能曲線的中間部分較陡，向兩端漸趨平坦。這說明當竇內(nèi)壓在正常平均動脈壓水平(大約13.3kPa或100mmHg)的范圍內(nèi)發(fā)生變動時，壓力感受性反射最為敏感，糾正偏離正常水平的血壓的能力最強，動脈血壓偏離正常水平愈遠，壓力感受性反射糾正異常血壓的能力愈低。

圖4-27 在實驗中測得的頸動脈竇內(nèi)壓力與動脈血壓的關系（1mmHg=0.133kPa）

　�。�4）壓力感受性反射的生理意義：壓力感受性反射在心輸出量、外周血管阻力、血量等發(fā)生突然變化的情況下，對動脈血壓進行快速調(diào)節(jié)的過程中起重要的作用，使動脈血壓不致發(fā)生過分的波動，因此在生理學中將動脈壓力感受器的傳入神經(jīng)稱為緩沖神經(jīng)。在動物實驗中可看到，正常狗24小時內(nèi)動脈血壓的變化范圍一般在平均動脈壓（約13.3kPa或100mmHg）約1.3-2.0kPa(10-15mmHg)以內(nèi)；而在切除兩側(cè)緩沖神經(jīng)的狗，血壓經(jīng)常出現(xiàn)很大的波動，其變動范圍可超過平均動脈壓上下各6.7kPa（50mmHg）。但是，在切除緩沖神經(jīng)的動物，一天中血壓的平均值并不明顯高于正常，因此認為壓力感受性反射在動脈血壓的長期調(diào)節(jié)中并不起重要作用。在慢性高血壓患者或?qū)嶒炐愿哐獕簞游镏�，壓力感受性反射功能曲線向右移位。這種現(xiàn)象稱為壓力感受性反射的重調(diào)定（resetting），表示在高血壓的情況下壓力感受性反射的工作范圍發(fā)生改變，即在較正常高的血壓水平上進行工作，故動脈血壓維持在比較高的水平。壓力感受性反射重調(diào)定的機制比較復雜。重調(diào)定可發(fā)生在感受器的水平，也可發(fā)生在反射的中樞部分。醫(yī)學全在線www.med126.com

　　2．心肺感受器引起的心血管反射在心房、心室和肺循環(huán)大血管壁存在許多感受器，總稱為心肺感受器，其傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi)。引起心肺感受器興奮的適宜刺激有兩大類。一類是血管壁的機械牽張。當心房、心室或肺循環(huán)大血管中壓力升高或血容量增多而使心臟或血管壁受到牽張時，這些機械或壓力感受器就發(fā)生興奮。和頸動脈竇、主動脈弓壓力感受器相比較，心肺感受器位于循環(huán)系統(tǒng)壓力較低的部分，故常稱之為低壓力感受器，而動脈壓力感受器則稱為高壓力感受器。在生理情況下，心房壁的牽張主要是由血容量增多而引起的，因此心房壁的牽張感受器也稱為容量感受器。另一類心肺感受器的適宜刺激是一些化學物質(zhì)，如前列腺素、緩激肽等。有些約物如藜蘆堿等也能刺激心肺感受器。

　　大多數(shù)心肺感受器受刺激時引起的反射效應是交感緊張降低，心迷走緊張加強，導致心率減慢，心輸出量減少，外周血管阻力降低，故血壓下降。在多種實驗動物中，心肺感受器興奮時腎交感神經(jīng)活動的抑制特別明顯，使腎血流量增加，腎排水和排鈉量增多。這表明心肺感受器引起的反射在血量及體液的量和成分的調(diào)節(jié)中有重要的生理意義。心肺感受器引起的反射的傳出途徑除神經(jīng)外還有體液的成分。心肺感受器的傳入沖動可抑制血管升壓素的釋放。血管升壓素的減少導致腎排水增多（見后）。

　　3.頸動脈體和主動脈體化學感受性反射在頸總動脈分叉處和主動脈弓區(qū)域，存在一些特殊的感受裝置，當血液的某些化學成分發(fā)生變化時，如缺氧、CO₂分壓過高、H⁺濃度過高等，可以刺激這些感受裝置。因此這些感受裝置被稱為頸動脈體和主動脈體化學感受器。這些化學感受器受到刺激后，其感覺信號分別由頸動脈竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入至延髓孤束核，然后使延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元和心血管活動神經(jīng)元的活動發(fā)生改變。

　　化學感受性反射的效應主要是呼吸加深加快（詳見第五章）。在動物實驗中人為地維持呼吸頻率和深度不變，則化學感受器傳入沖動對心血管活動的直接效應是心率減慢，心輸出量減少，冠狀動脈舒張，骨骼肌和內(nèi)臟血管收縮。由于外周血管阻力增大的作用超過心輸出量減少的作用，故血壓升高。在動物保持自然呼吸的情況下，化學感受器受刺激時引起的呼吸加深加快，心輸出量增加，外周血管阻力增大，血壓升高。

　　化學感受性反射在平時對心血管活動并不起明顯的調(diào)節(jié)作用。只有在低氧、窒息、失血、動脈血壓過低和酸中毒情況下才發(fā)生作用。

　　4．軀體感受器引起的心血管反射刺激軀體傳入神經(jīng)時可以引起各種心血管反射。反射的效應取決于感受器的性質(zhì)、刺激的強度和頻率等因素。用低至中等強度的低頻電脈沖刺激骨骼肌傳入神經(jīng)，�？梢�起降血壓效應；而用高強度高頻率電刺激皮膚傳入神經(jīng)，則常引起升血壓效應。在平時，肌肉活動，皮膚冷、熱刺激以及各種傷害性刺激都能引起心血管反射活動。中醫(yī)針刺治療某些心血管疾病的生理基礎，就在于激活肌肉或皮膚的一些感受器傳入活動，通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)復雜的機制，使異常的心血管活動得到調(diào)整。

　　5．其它內(nèi)臟感受器引起的心血管反射擴張肺、胃、腸、膀胱等空腔器官，擠壓睪丸等，常可引起心率減慢和外周血管舒張等效應。這些內(nèi)臟感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)或交感神經(jīng)內(nèi)。

　　6．腦缺血反應當腦血流量減少時，心血管中樞的神經(jīng)元可對腦缺血發(fā)生反應，引起交感縮血管緊張顯著加強，外周血管高度收縮，動脈血壓升高，稱為腦缺血反應。

　�。ㄋ模┬难�管反射的中樞整合型式

　　在過去較長的時期中，生理學的一個概念是認為整個交感神經(jīng)系統(tǒng)或者一起興奮，或者一起抑制。但后來認識到，不同部分的交感神經(jīng)、副交感神經(jīng)的活動都是有分化的。具體地說，對于某種特定的刺激，不同部分的交感神經(jīng)的反應方式和程度是不同的，即表現(xiàn)為一定整合型式的反應，使各器官之間的血流分配能適應機體當時功能活動的需要。例如當動物的安全受到威脅而處于警覺、戒備狀態(tài)時，可出現(xiàn)一系列復雜的行為和心血管反應，稱為防御反應。貓的防御反應表現(xiàn)為瞳孔擴大、豎毛、耳廓平展、弓背、伸爪、呼吸加深、怒叫，最后發(fā)展為搏斗或逃跑；伴隨防御反應的心血管整合型式，最特征性的是骨骼肌血管舒張，同時心率加快，心輸出量增加，內(nèi)臟和皮膚血管收縮，血壓輕度升高。人在情緒激動時也可發(fā)生這一整套心血管反應整合型式。肌肉運動時心血管活動的整合型式與防御反應相似，但血管舒張僅發(fā)生在進行運動的肌肉，不進行運動的肌肉的血管發(fā)生收縮。睡眠時心臟和血管的活動恰好與防御反應時相反，即心率減慢，心輸出量稍減少，內(nèi)臟血管舒張，骨骼肌血管收縮，血壓稍降低。

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