循環(huán)系統(tǒng)是連續(xù)而封閉的管道系統(tǒng),包括心血管系統(tǒng)和淋巴系統(tǒng)兩個(gè)部分,心血管系統(tǒng)由心臟、動(dòng)脈、毛細(xì)血管和靜脈組成。心臟是輸送血液流動(dòng)的泵,心臟搏出的血液經(jīng)動(dòng)脈到毛細(xì)血管,毛細(xì)血管的管壁薄,血液在此與周圍組織進(jìn)行物質(zhì)交換;靜脈起始端也參與物質(zhì)交換,但主要是將物質(zhì)交換后的血流到心臟。淋巴管系統(tǒng)是一個(gè)輔助的循環(huán)管道,由毛細(xì)淋巴管、淋巴管和淋巴導(dǎo)管組成。毛細(xì)淋巴管為淋巴管系統(tǒng)的起始部分,位于組織中,進(jìn)入毛細(xì)淋巴管的組織液稱淋巴。淋巴流經(jīng)粗細(xì)不等的淋巴管,最后匯合成右淋巴導(dǎo)管和胸導(dǎo)管,導(dǎo)入大靜脈。循環(huán)系統(tǒng)的一些細(xì)胞還具有內(nèi)分泌功能。
一、血管壁的組成和一般結(jié)構(gòu)
除毛細(xì)血管和毛細(xì)淋巴管以外,血管壁從管腔面向外一般依次分為內(nèi)膜、中膜和外膜(圖8-1)。血管壁內(nèi)還有營(yíng)養(yǎng)血管和神經(jīng)分布。
圖8-1 血管一般結(jié)構(gòu)模式圖
(1)內(nèi)膜
內(nèi)膜(tunica intima)是管壁的最內(nèi)層,由內(nèi)皮和內(nèi)皮下層組成,是三層中最薄的一層。
1.內(nèi)皮為襯貼于血管腔單層扁平上皮。內(nèi)皮細(xì)胞長(zhǎng)軸多與血液流動(dòng)方向一致,細(xì)胞核居中,核所在部位略隆起,細(xì)胞基底面附著于基板上。電鏡觀察,可見(jiàn)內(nèi)皮細(xì)胞腔面有稀疏而大小不一的胞質(zhì)突起,表面覆以厚約30~60nm的細(xì)胞衣,相鄰細(xì)胞間有緊密連接和縫隙連接及10~20nm的間隙。內(nèi)皮細(xì)胞核淡染,以常染色質(zhì)為主,核仁大而明顯。在胞質(zhì)內(nèi)有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)皮細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的主要特點(diǎn)是胞質(zhì)中有豐富的吞飲小泡,或稱質(zhì)膜小泡(plasmalemmal vesicle),直徑60~70nm(圖8-2)。這些小泡是由細(xì)胞游離面或基底面的細(xì)胞膜內(nèi)凹形成,然后與細(xì)胞膜脫離,經(jīng)細(xì)胞質(zhì)移向?qū)γ,又與細(xì)胞膜融合,將小泡內(nèi)所含物質(zhì)放出,故小泡有向血管內(nèi)外輸物質(zhì)的作用,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還可見(jiàn)成束的微絲和一種外包單位膜的桿狀細(xì)胞器,長(zhǎng)約3μm直徑0.1~0.3μm,內(nèi)有6~26條直徑約15nm左右的平行細(xì)管,稱Weibel-Palade小體(W-P小體)W-P小體是內(nèi)皮細(xì)胞特有的細(xì)胞器,一般認(rèn)為它是合成和儲(chǔ)存與凝血有關(guān)的第Ⅷ因子相關(guān)抗原(factor Ⅷ related antigen, F Ⅷ)的結(jié)構(gòu)(圖8-2)。
圖8-2 人臍靜脈內(nèi)皮細(xì)胞電鏡像圖A示內(nèi)皮細(xì)胞
LU血管腔 ,P胞質(zhì)突起, G高爾基復(fù)合體,V質(zhì)膜小泡
圖B、C示W(wǎng)-P小體縱橫切 面(▲)×170000~300000
(第一軍醫(yī)大學(xué)何紅兵供圖)
內(nèi)皮細(xì)胞作為血管的內(nèi)襯,形成光滑面,便于血液流動(dòng)。內(nèi)皮細(xì)胞和基板構(gòu)成通透性屏障,液體、氣體和大分子物質(zhì)可選擇性地透過(guò)此屏障。微絲收縮功能,5-羥色胺、組胺和緩激肽可刺激微絲收縮,改變細(xì)胞間隙的寬度和細(xì)胞連接的緊密程度,影響和調(diào)節(jié)血管的通透性。
血管內(nèi)皮細(xì)胞具有復(fù)雜的酶系統(tǒng),能合成與分泌多種生物活性物質(zhì),如除上述F Ⅷ外,還有組織纖維酶原活性物和前列環(huán)素、內(nèi)皮素(有強(qiáng)烈縮血管作用,又稱內(nèi)皮細(xì)胞收縮因子),以及具有舒張血管作用的內(nèi)皮細(xì)胞舒張因子。
內(nèi)皮細(xì)胞表面有血管緊張素轉(zhuǎn)換酶,能使血漿中的血管緊張素Ⅰ變?yōu)檠芫o張素Ⅱ,使血管收縮。內(nèi)皮細(xì)胞還能降解5-羥色胺、組織胺和去甲腎上腺素等。醫(yī).學(xué) 全在.線提供www.med126.com
2.內(nèi)皮下層 內(nèi)皮下層(subendothelial layer)是位于內(nèi)皮和內(nèi)彈性膜之間的薄層結(jié)締組織,內(nèi)含少量膠原纖維、彈性纖維,有時(shí)有少許縱平行滑肌,有的動(dòng)脈的內(nèi)皮下層深面還有一層內(nèi)彈性膜(internal elastic membrane),由彈性蛋白組成,膜上有許多小孔。在血管橫切面上,因血管壁收縮,內(nèi)彈性膜常呈波浪狀(圖8-5)。一般以內(nèi)彈性膜作為動(dòng)脈內(nèi)膜與中膜的分界。
。ǘ)中膜
中膜(trnica media)位于內(nèi)膜和外膜之間,其厚度及組成成分因血管種類而異。大動(dòng)脈以彈性膜為主,間有少許平滑肌;中動(dòng)脈主要由平滑肌組成。血管平滑肌纖維較內(nèi)臟平滑肌纖維細(xì),并常有分支。肌纖維間有中間連接和縫隙連接。許多學(xué)者認(rèn)為,血管平滑肌是成纖維細(xì)胞的亞型,在中動(dòng)脈發(fā)育中,平滑肌纖維可產(chǎn)生膠原纖維、彈性纖維和基質(zhì)。在病理狀況下,動(dòng)脈中膜的平滑肌可移入內(nèi)膜增生并產(chǎn)生結(jié)締組織,使內(nèi)膜增厚,是動(dòng)脈硬化發(fā)生的重要病理過(guò)程。血管平滑肌可與內(nèi)皮細(xì)胞形成肌內(nèi)皮連接(myoendothelial junction),平滑肌可借助于這種連接,接受血液或內(nèi)皮細(xì)胞的化學(xué)信息。近年研究表明,除已知的腎入球微動(dòng)脈特化的平滑肌能產(chǎn)生腎素外,其它血管的平滑肌也具有分泌腎素和血管緊張素原的能力,與內(nèi)皮細(xì)胞表面的血管緊張素轉(zhuǎn)換酶共同構(gòu)成腎外的血管腎素和血管緊張素系統(tǒng)。
中膜的彈性纖維具有使擴(kuò)張的血管回縮作用,膠原纖維起維持張力作用,具有支持功能。管壁結(jié)締組織中的無(wú)定形基質(zhì)含蛋白多糖,其成分和含水量因血管種類而略有不同。
。ㄈ)外膜
外膜(tunica adventitia)由疏松結(jié)締組織組成,其中含螺旋狀或縱向分布的彈性纖維和膠原纖維。血管壁的結(jié)締組織細(xì)胞以成纖維細(xì)胞為主,當(dāng)血管受損傷時(shí),成纖維細(xì)胞具有修復(fù)外膜的能力。有的動(dòng)脈中膜和外膜的交界處,有密集的彈性纖維組成的外彈性膜(external elastic membrane)。
血管是連續(xù)的管道,由于各段血管的功能不同,其管壁的組成成分和分布形式也有所不同,有些血管還有一些附加結(jié)構(gòu),如靜脈瓣。
(四)血管壁的營(yíng)養(yǎng)血管和神經(jīng)
管徑1mm以上的動(dòng)脈和靜脈管壁中,都分布有血管壁的小血管,稱營(yíng)養(yǎng)血管(vasa vasorum)。這些小血管進(jìn)入外膜后分支成毛細(xì)血管,分布到外膜和中膜。內(nèi)膜一般無(wú)血管,其營(yíng)養(yǎng)由腔內(nèi)血液直接滲透供給。
特殊染色法可顯示包繞在血管壁上的網(wǎng)狀神經(jīng)叢,在血管橫切面上,可見(jiàn)神經(jīng)纖維主要分布于中膜與外膜交界處(圖8-3),有的神經(jīng)伸入中膜平滑肌層。一般而言,動(dòng)脈神經(jīng)分布的密度較靜脈豐富,以中小動(dòng)脈最為豐富。血管的神經(jīng)遞質(zhì)除去甲腎上腺素和乙酰膽堿外,還有多種神經(jīng)肽,其中以神經(jīng)肽Y(neuropeptide Y,NPY)、血管活性腸肽(vasoative intestinal peptide,VIP)和降鈣素基因相關(guān)肽(calcitonin gene related peptide,CGRP)最為豐富,它們有調(diào)節(jié)血管舒縮的作用。毛細(xì)血管是否存在神經(jīng)分布尚有爭(zhēng)議。
圖8-3 小動(dòng)脈的血管周神經(jīng)叢
a 鋪片,乙酰膽堿酯酶組織化學(xué)染色
b 血管橫切,血管活性腸肽免疫組化染色
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