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生理學(xué):第三節(jié) 氣體在血液中的運(yùn)輸

從肺泡擴(kuò)散入血液的O2必須通過血液循環(huán)運(yùn)送到各組織,從組織散入血液的CO2的也必須由血液循環(huán)運(yùn)送到肺泡。下述O2和CO2在血液中運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制。一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式O2和CO2的都以兩種形式存在于血液:物理溶解的和化學(xué)結(jié)合的。氣體在溶液中溶解的量與分壓和溶…

從肺泡擴(kuò)散入血液的O2必須通過血液循環(huán)運(yùn)送到各組織,從組織散入血液的CO2的也必須由血液循環(huán)運(yùn)送到肺泡。下述O2和CO2在血液中運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制。

一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式

O2和CO2的都以兩種形式存在于血液:物理溶解的和化學(xué)結(jié)合的。

氣體在溶液中溶解的量與分壓和溶解度成正比,和溫度成反比。溫度38℃時,1個大氣壓(760Hg,101.08kPa)的 O2和 CO2和在100ml血液中溶解的量分別是2.36ml和48ml。按此計(jì)算,靜脈血 PCO2和為6.12kPa(46mmHg),則每100ml血液含溶解的CO2為(48×6.12)/101.08=2.9ml;動脈血PO2為13.3kPa(100mmHg),每100ml血液含溶解的O2為(2.36×13.3)/101.08=0.31ml?墒,血液中實(shí)際的O2和O2為CO2含量比這數(shù)字大得多(表5-4),以溶解形式存在的O2、CO2比例極少,顯然單靠溶解形式來運(yùn)輸O2、CO2不能適應(yīng)機(jī)體代謝的需要。例如,安靜狀態(tài)下人體耗O2量約為250ml/min,如只靠物理溶解的O2來提供,則需大大提高心輸出量或提高肺泡內(nèi)的PO2,這對機(jī)體極其不利,所幸在進(jìn)化過程中形成了O2、CO2為極為有效地化學(xué)結(jié)合的運(yùn)輸形式,大大減輕了對心臟和呼吸器官的苛求。

表5-4血液O2和CO2的含量(ml/100ml 血液)

物理溶解的動脈血化學(xué)結(jié)合的合計(jì)物理溶解的混合靜脈血
化學(xué)結(jié)合的
合計(jì)
O20.3120.020.310.1115.215.31
CO22.5346.448.932.9150.052.91

雖然溶解形式的O2、CO2很少,但也很重要。因?yàn)樵诜位蚪M織進(jìn)行氣體交換時,進(jìn)入血液的O2、CO2都是先溶解,提高分壓,再出現(xiàn)化學(xué)結(jié)合;O2、CO2從血液釋放時,也是溶解的先逸出,分壓下降,結(jié)合的再分離出現(xiàn)補(bǔ)充所失去的溶解的氣體。溶解的和化學(xué)結(jié)合的兩者之間處于動態(tài)平衡。

二、氧的運(yùn)輸

血液中的O2以溶解的和結(jié)合的兩種形式存在。溶解的量極少,僅占血液總O2含量的約1.5%,結(jié)合的占 98.5%左右。O2的結(jié)合形式是氧合血紅蛋白(HbO2)。血紅蛋白(hemoglobin,Hb)是紅細(xì)胞內(nèi)的色蛋白,它的分子結(jié)構(gòu)特征使之成為極好的運(yùn)O2工具。Hb還參與CO2的運(yùn)輸,所以在血液氣體運(yùn)輸方面Hb占極為重要的地位。

(一)Hb分子結(jié)構(gòu)簡介

每1Hb分子由1個珠蛋白和4個血紅素(又稱亞鐵原卟啉)組成(圖5-12)。每個血紅素又由4個吡咯基組成一個環(huán),中心為一鐵原子。每個珠蛋白有4條多肽鏈,每條多肽鏈與1個血紅至少連接構(gòu)成Hb的單體或亞單位。Hb是由4個單體構(gòu)成的四聚體。不同Hb分子的珠蛋白的多肽鏈的組成不同。成年人Hb(HbA)的多肽鏈?zhǔn)?條α鏈和2條β鏈,為α2β2結(jié)構(gòu)。胎兒Hb(HbF)是2條α鏈和2條γ鏈,為α2γ2結(jié)構(gòu)。出生后不久HbF即為HbFA所取代。多肽鏈中氨基酸的排列順序已經(jīng)清楚。每條α鏈含141個氨基酸殘基,每條β鏈含146個氨在酸殘基。血紅素的Fe2+均連接在多肽鏈的組氨基酸殘基上,這個組氨酸殘基若被其它氨基酸取代,或其鄰近的氨基酸有所改變,都會影響Hb的功能?梢姷鞍踪|(zhì)結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)。

Hb的4個單位之間和亞單位內(nèi)部由鹽鍵連接。Hb與O2的結(jié)合或解離將影響鹽鍵的形成或斷裂,使Hb四級結(jié)構(gòu)的構(gòu)型發(fā)生改變,Hb與O2的親和力也隨之而變,這是Hb氧離曲線呈S形和波爾效應(yīng)的基礎(chǔ)(見下文)。

圖5-12 血紅蛋白組成示意圖

(二)Hb與O2結(jié)合的特征

血液中的O2主要以氧合Hb(HbO2)形式運(yùn)輸。O2與Hb的結(jié)合有以下一些重要特征:

1.反應(yīng)快、可逆、不需酶的催化、受PO2的影響。當(dāng)血液流經(jīng)PO2高的肺部時,Hb與 O2結(jié)合,形成HbO2;當(dāng)血液流經(jīng)PO2低的組織時,HbO2迅速解離,釋放O2,成為脫氧Hb:

2.Fe2+與O2結(jié)合后仍是二價(jià)鐵,所以該反應(yīng)是氧合(oxygenation),不是氧化(oxidation)。

3.1分子Hb可以結(jié)合4分子O2。Hb分子量是64000-67000道爾頓(d),所以1gHb可以結(jié)合1.34-1.39mlO2,視Hb純度而異。100ml血液中,Hb所能結(jié)合的最大O2量稱為Hb的氧容量。此值受Hb濃度的影響;而實(shí)際結(jié)合的O2量稱為Hb的氧含量,其值可受PO2的影響。Hb氧含量和氧容量的百分比為Hb氧飽和度。例如,Hb濃度在15g/100ml血液時,Hb的氧容量=15×1.34=Hb 20.1ml/100ml血液,如Hb的氧含量是20.1ml,則Hb氧飽和度是100%。如果Hb氧含量實(shí)際是15ml,則Hb氧飽和度=15/20×100%=75%。通常情況下,溶解的O2極少,故可忽略不計(jì),因此,Hb氧容量,Hb氧含量和Hb氧飽和度可分別視為血氧容量(osygen capacity)、血氧含量(oxygen content)和血氧飽和度(oxygen saturatino)。HbO2呈鮮紅色,去氧Hb呈紫藍(lán)色,當(dāng)體表表淺毛細(xì)血管床血液中去氧Hb 含量達(dá)5g/100ml血液以上時,皮膚、粘膜呈淺藍(lán)色,稱為紫紺。

4.Hb與O2的結(jié)合或解離曲線呈S形,與Hb的變構(gòu)效應(yīng)有關(guān)。當(dāng)前認(rèn)為Hb有兩種構(gòu)型:去氧Hb為緊密型(tense form,T型),氧合Hb為疏松型(relaxed form,R型)。當(dāng)O2與Hb的Fe2+結(jié)合后,鹽鍵逐步斷裂,Hb 分子逐步由T型變?yōu)镽型,對O2的親和力逐步增加,R型的O2親和力為T型的數(shù)百倍。也就是說,Hb 的4個亞單位無論在結(jié)合O2或釋放O2時,彼此間有協(xié)同效應(yīng),即1個亞單位與O2結(jié)合后,由于變構(gòu)效應(yīng)的結(jié)果,其它亞單位更易與O2結(jié)合;反之,當(dāng)HbO2的1個亞單位釋出O2后,其它亞單位更易釋放O2。因此,Hb氧離曲線呈S形。

(三)氧離曲線

氧離曲線(oxygen dissociation curve)或氧合血紅蛋白解離曲線是表示PO2與Hb 氧結(jié)合量或Hb氧飽和度關(guān)系的曲線(圖5-13)。該曲線既表示不同PO2時,O2與Hb 的結(jié)合情況。上面已經(jīng)提到的曲線呈S形,是Hb變構(gòu)效應(yīng)所致。同時曲線的S形還有重要的生理意義,下面分析氧離曲線各段的特點(diǎn)及其功能意義。

圖5-13 氧離曲線

(實(shí)線,在Ph7.4,PCO2 40mmHg,溫度37℃時測定的)

同時示溶解的O2和在Hb濃度為15g/100ml血液時的總血O2含量(1mmHg=0.133kPa)

1.氧離曲線的上段 相當(dāng)于PO27.98-13.3kPa(60-100mmHg),即PO2較高的水平,可以認(rèn)為是Hb與O2結(jié)合的部分。這段曲線較平坦,表明PO2的變化對Hb氧飽和度影響不大。例如PO2為13.3kPa(100mmHg)時(相當(dāng)于動脈血PO2),Hb氧飽和度為97.4%,血O2含量約為19.4ml%;如將吸入氣PO2提高到19.95kPa(150mmHg),Hb氧飽和度為100%,只增加了2.6% ,這就解釋了為何VA/Q不匹配時,肺泡通氣量的增加幾乎無助于O2的攝。环粗,如使PO2下降到9.31kPa(70mmHg),Hb氧飽和度為94%,也不過只降低了3.4%。因此,即使吸入氣或肺泡氣PO2有所下降,如在高原、高空或某些呼吸系統(tǒng)疾病時,但只要PO2不低于7.98kPa(60mmHg),Hb氧飽和度仍能保持在90%以上,血液仍可攜帶足夠量的O2,不致發(fā)生明顯的低血氧癥。

2.氧離曲線的中段 該段曲線較陡,相當(dāng)于PO25.32-7.98kPa(40-60mmHg),是HbO2釋放O2的部分。PO25.32kPa(40mmHg),相當(dāng)于混合靜脈血的PO2,此時Hb氧飽和度約為75%,血O2含量約14.4ml%,也即是每100ml血液流過組織時釋放了5mlO2。血液流經(jīng)組織液時釋放出的O2容積所占動脈血m.52667788.cn/shiti/O2含量的百分?jǐn)?shù)稱為O2的利用系數(shù),安靜時為25%左右。以心輸出量5L計(jì)算,安靜狀態(tài)下人體每分耗O2量約為250ml。

3.氧離曲線的下段 相當(dāng)于PO22-5,32kPa(15-40mmHg),也是H bO2與O2解離的部分,是曲線坡度最陡的一段,意即PO2稍降,HbO2就可大大下降。在組織活動加強(qiáng)時,PO2可降至2kPa(15mmHg),HbO2進(jìn)一步解離,Hb氧飽和度降至更低的水平,血氧含量僅約4.4ml%,這樣每100ml血液能供給組織15mlO2,O2的利用系數(shù)提高到75%,是安靜時的3倍?梢娫摱吻代表O2貯備。

(四)影響氧離曲線的因素

Hb與O2的結(jié)合和解離可受多種因素影響,使氧離曲線的位置偏移,亦即使Hb對O2的親和力發(fā)生變化。通常用P50表示Hb對O2的親和力。P50是使Hb氧飽和度達(dá)50%時的PO2,正常為3.52 kPa(26.5mmHg)。P50增大,表明Hb對O2的親和力降低,需更高的PO2才能達(dá)到50%的Hb氧飽和度,曲線右移;P50降低,指示Hb對O2的親和力增加,達(dá)50%Hb氧飽和度所需的PO2降低,曲線左移。影響Hb與O2親和力或P50的因素有血液的Ph、PCO2、溫度和有機(jī)磷化物(圖5-14)。

1.Hb與PCO2的影響pH降低或升PCO2升高,Hb對O2的親和力降低,P50增大,曲線右移; pH升高或PCO2降低,Hb對O2的親和力增加,P50降低,曲線左移。酸度對Hb氧親和力的這種影響稱為波爾效應(yīng)(Bohr effect)。波爾效應(yīng)的機(jī)制,與 pH改變時h b構(gòu)型變化有關(guān)。酸度增加時,H+與Hb多肽鏈某些氨基酸殘基的基團(tuán)結(jié)合,促進(jìn)鹽鍵形成,促使Hb分子構(gòu)型變?yōu)門型,從而降低了對O2的親和力,曲線右移;酸度降低時,則促使鹽鍵斷裂放出H+,Hb變?yōu)镽型,對O2的親和力增加,曲線左移。PCO2的影響,一方面是通過PCO2改變時,pH也改變間接效應(yīng),一方面也通過CO2與Hb結(jié)合而直接影響Hb與O2的親和力,不過后一效應(yīng)極小。

波爾效應(yīng)有重要的生理意義,它既可促進(jìn)肺毛細(xì)血管的氧合,又有利于組織毛細(xì)血管血液釋放O2。當(dāng)血液流經(jīng)肺時,CO2從血液向肺泡擴(kuò)散,血液PCO2下降,[H+]也降低,均使Hb對O2的親和力增加,曲線左移,在任一PO2下Hb氧飽和度均增加,血液運(yùn)O2量增加。當(dāng)血液流經(jīng)組織時,CO2從組織擴(kuò)散進(jìn)入血液,血液PCO2和[H+]升高,Hb對O2的親和力降低,曲線右移,促使HbO2解離向組織釋放更多的O2。

圖5-14 影響氧離曲線位置的主要因素(1mmHg=0.133kPa)

2.溫度的影響 溫度升高,氧離曲線右移,促使O2釋放;溫度降低,曲線左移,不利于O2的釋放。臨床低溫麻醉手術(shù)時應(yīng)考慮到這一點(diǎn)。溫度對氧離曲線的影響,可能與溫度影響了H+活度有關(guān)。溫度升高H+活度增加,降低了Hb對O2的親和力。當(dāng)組織代謝活躍是局部組織溫度升高,CO2和酸性代謝產(chǎn)物增加,都有利于Hb02解離,活動組織可獲得更多的O2以適應(yīng)其代謝的需要。

3.2,3-二磷酸甘油酸 紅細(xì)胞中含有很多有機(jī)磷化物,特別是2,3-二磷酸甘油酸(2.3-diphospoglyceric acid,2,3-DPG),在調(diào)節(jié)Hb和O2的親和力中起重要作用。2,3-DPG濃度升高,Hb對O2親和力降低,氧離曲線右移:2,3-DPG濃度升降低,Hb對O2的親和力增加,曲線左移。其機(jī)制可能是2,3-DPG與Hbβ鏈形成鹽鍵,促使Hb變成T型的緣故。此外,2,3-DPG可以提高[H+],由波爾效應(yīng)來影響Hb對O2的親和力。

2,3-DPG是紅細(xì)胞無氧糖酵解的產(chǎn)物。高山缺O(jiān)2,糖酵解加強(qiáng),紅細(xì)胞 2,3-DPG增加,氧離曲線右移,有利于O2的釋放,曾認(rèn)為這可能是能低O2適應(yīng)的重要機(jī)制?墒,這時肺泡PO2也降低,紅細(xì)胞內(nèi)過多的2,3-DPG也妨礙了Hb與O2的結(jié)合。所以缺O(jiān)2時,2,3-DPG使氧離曲線右移是否有利,是值得懷疑的。

4.Hb自身性質(zhì)的影響除上述因素外,Hb與O2的結(jié)合還為其自身性質(zhì)所影響。Hb的Fe2+氧化成Fe3+,失去運(yùn)O2能力。胎兒Hb和O2的親和力大,有助于胎兒血液流經(jīng)胎盤時從母體攝取O2。異常Hb 也降低運(yùn)O2功能。CO與Hb結(jié)合,占據(jù)了O2的結(jié)合位點(diǎn),HbO2下降。CO與Hb的親和力是O2的250倍,這意味著極低的PCO,CO就可以從HbO2中取代O2,阻斷其結(jié)合位點(diǎn)。此外,CO還有一極為有害的效應(yīng),即當(dāng)CO與Hb分子中某個血紅素結(jié)合后,將增加其余3個血紅素對O2的親和力,使氧離曲線左移,妨礙O2的解離。所以CO中毒既妨礙Hb與O2的結(jié)合,又妨礙O2的解離,危害極大。

總之,血液Hb的運(yùn)O2量可受多種因素影響:包括PO2、Hb本身的性質(zhì)和含量、pH、PCO2、溫度、2,3-DPG和CO等,pH降低,PCO2升高,溫度升高,2,3-DPG增高,氧離曲線右移;pH升高,PCO2、溫度、2,3-DPG降低和CO中毒,曲線左移。

三、二氧化碳的運(yùn)輸

(一)CO2的運(yùn)輸

血液中CO2也 以溶解和化學(xué)結(jié)合的兩種形式運(yùn)輸;瘜W(xué)結(jié)合的CO2主要是碳酸氫鹽和氨基甲酸血紅蛋白。表5-5示血液中各種形式CO2的含量(ml/100ml 血液)、運(yùn)輸量(%)和釋出量(%)。溶解的CO2約占總運(yùn)輸量的5%,結(jié)合的占95%(碳酸氫鹽形式的占88%,氨基甲酸血紅蛋白形式占7%)。

從組織擴(kuò)散入血CO2首先溶解于血漿,一小部分溶解的CO2緩慢地和水結(jié)合生成碳酸,碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子,H+被血漿緩沖系統(tǒng)緩沖,pH無明顯變化。溶解的CO2也與血漿蛋白的游離氨基反應(yīng),生成打官司基甲酸血漿蛋白,但形成的量極少,而且動靜脈中的含量相同,表明它對CO2的運(yùn)輸不起作用。

在血漿中溶解的CO2絕大部分?jǐn)U散進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi),在紅細(xì)胞內(nèi)主要以下述結(jié)合形式存在:

表5-5 血液中各種形式CO2的含量(ml/100ml血液)、運(yùn)輸量(%)和釋出量(%)

動脈血靜脈血差值釋出題
含量運(yùn)輸量含量運(yùn)輸量(動、靜永血間)
CO2總量48.510052,51004.0100
溶解的CO22.55.152.85.330.37.5
HCO3 形式的CO243.088.6646.087.623.075
氨基甲酸血紅
蛋白的CO2
3.06.193.77.050.717.5

運(yùn)輸量(%)是指各種形式的CO2含量/CO2總含量×100%

釋放量(%)是指各種形式的CO2在肺釋放量/CO2總釋放量×100%

1.碳酸氫鹽 從組織擴(kuò)散進(jìn)入血液的大部分CO2,在紅細(xì)胞內(nèi)與水反應(yīng)生成碳酸,碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子,反應(yīng)極為迅速,可逆(圖5-15)。這是因?yàn)榧t細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶,在其催化下,使反應(yīng)加速5000倍,不到1s即達(dá)平衡。在此反應(yīng)過程中紅細(xì)胞內(nèi)碳酸氫根濃度不斷增加,碳酸氫根便順濃度梯度紅細(xì)胞膜擴(kuò)散進(jìn)入血漿。紅細(xì)胞負(fù)離子的減少應(yīng)伴有同等數(shù)量的正離子的向外擴(kuò)散,才能維持電平衡?墒羌t細(xì)胞膜不允許正離子自由通過,小的負(fù)離子可以通過,于是,氯離子便由血漿擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞,這一現(xiàn)象稱為氯離子轉(zhuǎn)移(chloride shift)。在紅細(xì)胞膜上有特異的HCO3CI-載體,運(yùn)載這兩類離子跨膜交換。這樣,碳酸氫根便不會在紅細(xì)胞內(nèi)堆積,有利于反應(yīng)向右進(jìn)行和CO2的運(yùn)輸。在紅細(xì)胞內(nèi),碳酸氫根與K+結(jié)合,在血漿中則與Na+結(jié)合成碳酸氫鹽。上述反應(yīng)中產(chǎn)生的H+,大部分和Hb結(jié)合,Hb 是強(qiáng)有力的緩沖劑。

圖5-15 CO2在血液中的運(yùn)輸示意圖

在肺部,反應(yīng)向相反方向(左)進(jìn)行。因?yàn)榉闻輾釶CO2比靜脈血的低,血漿中溶解的CO2首先擴(kuò)散入肺泡,紅細(xì)胞內(nèi)的HCO3+H+生成H2CO3,碳酸酐酶又催化H2CO3分解成CO2和H2O,CO2又從紅細(xì)胞擴(kuò)散入血漿,而血漿中的HCO3便進(jìn)入紅細(xì)胞以補(bǔ)充消耗的HCO3,CI-則出紅細(xì)胞。這樣以HCO3形式運(yùn)輸?shù)腃O2,在肺部又轉(zhuǎn)變成CO2釋出。

2.氨基甲酸血紅蛋白 一部分CO2與Hb的氨基結(jié)合生成氨基甲酸血紅蛋白(carbaminohemoglobin),這一反應(yīng)無需酶的催化、迅速、可逆,主要調(diào)節(jié)因素是氧合作用。

HbO2與CO2結(jié)合形成HbNHCOOH的能力比去氧Hb的小。在組織里,解離釋出O2,部分HbO2變成去氧Hb,與CO2結(jié)合生成HbNHCOOH。此外,去氧Hb 酸性較HbO2弱,去氧Hb和H+結(jié)合,也促進(jìn)反應(yīng)向右側(cè)進(jìn)行,并緩沖了pH的變化。在肺的HbO2生成增多,促使HHbNHCOOH解離釋放CO2和H+,反應(yīng)向左進(jìn)行。氧合作用的調(diào)節(jié)有重要意義,從表5-5可以看出,雖然以氨基甲酸血紅蛋白形式運(yùn)輸?shù)腃O2僅占總運(yùn)輸量的7%,但在肺排出的CO2中卻有17.5%是從氨基甲酸血紅蛋白釋放出來的。

(二)CO2解離曲線

CO2解離曲線(carbon dioxide dissociation curve)是表示血液中CO2含量與PCO2關(guān)系的曲線(圖5-16)。與氧離曲線不同,血液CO2含量隨PCO2上升而增加,幾乎成線性關(guān)系而不是s 形,而且沒有飽和點(diǎn)。因此,CO2解離曲線的縱坐標(biāo)不用飽和度而用濃度來表示。

圖5-16的A點(diǎn)是靜脈血PO25.32kPa(40mmHg),PCO26kPa(45mmHg)時的CO2含量,約為52ml%;B點(diǎn)是動脈血PO213.3kPa(100mmHg),PCO25.32kPa(40mmHg)時的CO2含量,約為48ml%,血液流經(jīng)肺時通常釋出CO24ml/100ml血液。

圖5-16 CO2解離曲線

A:靜脈血 B:動脈血(1mmHg=0.133kPa)

(三)氧與Hb的CO2運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>

O2與Hb結(jié)合將促使CO2釋放,這一效應(yīng)稱作何爾登效應(yīng)( Haldane effect)。從圖5-16可以看出,在相同PCO2m.52667788.cn/kuaiji/下,動脈血(HbO2)攜帶的CO2比靜脈血少。這主要是因?yàn)镠bO2酸性較強(qiáng),而脫氧Hb酸性較弱的緣故。所以脫氧Hb易和CO2結(jié)合生成 HbNHCOOh ,也易于和H+結(jié)合,使H2CO2解離過程中產(chǎn)生的 H+被及時移去,有利于反應(yīng)向右進(jìn)行,提高了血液運(yùn)輸CO2的量。于是,在組織中,由于HbO2釋出O2而成去氧Hb,經(jīng)何爾登效應(yīng)促使血液攝取并結(jié)合CO2;在肺,則因Hb與 O2結(jié)合,促使CO2釋放?梢奜2和CO2的運(yùn)輸不是孤立進(jìn)行的,而是相互影響的。CO2通過波爾效效影響O2的結(jié)合和釋放,O2又通過何爾登效應(yīng)影響CO2的結(jié)合和釋放。兩者都與Hb的理化特性有關(guān)

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