河北醫(yī)科大學生理學教研室講稿
教研室:人體生理學 教師姓名:宋士軍
第十章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能
[基本要求]
掌握:
1.神經(jīng)元與突觸的類型、突觸傳遞過程及其特點
2.中樞抑制的類型及其機制
3.兩種感覺投射系統(tǒng)的組成特點及其功能
4.牽張反射的概念、類型及其機制
5.自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)與功能特征及其對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)
6.兩種睡眠時相的特點及其意義
熟悉:
1. 神經(jīng)遞質(zhì)與受體的概念、分類及其作用
2. 膽堿能和腎上腺素能神經(jīng)纖維的概念、遞質(zhì)、受體和功能
3. 神經(jīng)反射活動的規(guī)律。反射弧,中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式
4. 大腦皮層、基底神經(jīng)節(jié)、小腦對軀體運動的調(diào)節(jié)
5. 腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)
6. 低位腦干和下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)
了解:
1. 神經(jīng)纖維傳導興奮的特點及其原理
2. 軸漿運輸和神經(jīng)營養(yǎng)性作用
3. 神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能
4. 非化學性突觸傳遞和電突觸傳遞
5. 大腦皮層感覺區(qū)和運動區(qū)的定位及其功能m.52667788.cn/wszg/特征
6. 腦的高級神經(jīng)活動和腦電活動
第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能
一、神經(jīng)元
1.神經(jīng)元(neuron)的基本結(jié)構(gòu)和功能
神經(jīng)元即神經(jīng)細胞,是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位,能感受刺激和傳導興奮。
(1) 基本結(jié)構(gòu):神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。
神經(jīng)元的功能分段:
① 受體部位:在胞體或樹突膜上,能夠特異結(jié)合某些化學物質(zhì),發(fā)生等級性電位變化。
② 動作電位的起始部位:動作電位起始于脊髓運動神經(jīng)元的始段或感覺神經(jīng)元的起始郎飛節(jié)。
③ 傳導神經(jīng)沖動的部位:軸突可將神經(jīng)沖動傳向胞體和末梢。
④ 遞質(zhì)釋放的部位:動作電位引起神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)。
(2) 基本功能
① 感受刺激,引起興奮或抑制;
② 整合信息,發(fā)出神經(jīng)沖動。
神經(jīng)纖維的主要功能是傳導興奮,即傳導動作電位。沿神經(jīng)纖維傳導著的興奮或動作電位稱為神經(jīng)沖動(nerve impulse)。
2.神經(jīng)纖維傳導興奮的特征
(1) 完整性:興奮在神經(jīng)纖維上傳導,首先要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)和功能上是完整的。如果神經(jīng)
纖維被切斷或被麻醉藥作用,均可使興奮傳導受阻。
(2) 絕緣性:一條神經(jīng)干內(nèi)有許多條神經(jīng)纖維,但每條纖維傳導興奮一般互不干擾,表現(xiàn)為傳
導的絕緣性。這是因為局部電流主要在一條纖維上構(gòu)成回路,加上各纖維間存在結(jié)締組織的緣故。
(3) 雙向性:神經(jīng)纖維上任何一點產(chǎn)生的動作電位可同時向兩端傳導,表現(xiàn)為傳導的雙向性。這是由于局部電流可在刺激點的兩端發(fā)生,并繼續(xù)傳向遠端。但在整體情況下,由突觸的極性所決定,而表現(xiàn)為傳導的單向性。
(4)相對不疲勞性:相對突觸傳遞而言,神經(jīng)纖維的傳導不容易發(fā)生疲勞。這是由于神經(jīng)沖動的傳導以局部電流的方式進行,耗能遠小于突觸傳遞。
3.神經(jīng)纖維傳導興奮的速度 略
不同種類的神經(jīng)纖維,其傳導速度有很大的差別。這與以下幾方面有密切關系:
(1)神經(jīng)纖維的直徑:傳導速度與神經(jīng)纖維直徑成正比,大約為直徑的6倍。神經(jīng)纖維的直徑包括軸索和髓鞘在一起的總直徑。
(2)有無髓鞘及髓鞘的厚度:有髓纖維的興奮以跳躍式傳導,故比無髓纖維傳導快。在有髓纖維,軸索直徑與總直徑的比例最適為0.6左右,這是髓鞘厚度的影響。
(3)溫度:溫度降低,傳導速度減慢。
4.神經(jīng)纖維的類型
(1)根據(jù)電生理學特性將神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。其中A類纖維又分為α、β、γ、δ四類。
(2)根據(jù)纖維直徑和來源將神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。Ⅰ類纖維又包括Ⅰa和Ⅰb兩個亞類。
兩種分類間存在交叉重疊,但又不完全等同。前者主要是對傳出纖維的分類,后者主要是對傳人纖維的分類。
5.神經(jīng)元的軸漿運輸 略
(1)概念:軸突內(nèi)借助軸漿(神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿)流動運輸物質(zhì)的現(xiàn)象,稱為軸漿運輸( axoplasm transport)。
(2)軸漿運輸?shù)奶攸c:
① 雙向性:從胞體流向軸突末梢為順向運輸,從軸突末梢流向胞體為逆向運輸。
② 耗能。
③ 速度不同:順向軸漿運輸又分快速軸漿運輸(線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運輸,運輸速度約為410mm/d)和慢速軸漿運輸(微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運輸,運輸速度約為l~12mm/d)兩類。
6.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用
神經(jīng)對其所支配的組織能發(fā)揮兩方面作用。
(1)功能性作用:即通過傳導神經(jīng)沖動,釋放遞質(zhì),改變所支配組織的功能活動;
(2)營養(yǎng)性作用(trophicaction):神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放某些物質(zhì),持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動,影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化。神經(jīng)的營養(yǎng)性功能與神經(jīng)沖動無關,如用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動的傳導,則此種神經(jīng)纖維所支配的肌肉組織并不發(fā)生特征性代謝變化。
神經(jīng)所支配的組織和星形膠質(zhì)細胞也能產(chǎn)生支持神經(jīng)元的神經(jīng)營養(yǎng)性因子,這些因子的本質(zhì)都是蛋白質(zhì),它們作用于神經(jīng)末梢的特異性受體,促進胞體生成蛋白質(zhì),從而維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和功能的完整。
(3) 支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子 略
二、神經(jīng)膠質(zhì)細胞 略
1. 神經(jīng)膠質(zhì)細胞(neuroglia)的特點
2.神經(jīng)膠質(zhì)細胞的作用
(1)支持作用:
(2)修復與再生作用:
(3)物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用:
(4)絕緣和屏蔽作用:
(5)維持合適的離子濃度:
(6)攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì),有助于維持合適的神經(jīng)遞質(zhì)濃度。
第二節(jié) 神經(jīng)元間的功能聯(lián)系和反射
一、經(jīng)典的突觸傳遞
1.突觸的概念和分類
(1)概念:一個神經(jīng)元的軸突末梢與其它神經(jīng)元的胞體或突起相接觸,所形成的特殊結(jié)構(gòu)稱為突觸(synapse),起信息傳遞的作用。一個經(jīng)典的突觸包括突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分。
(2)分類
① 根據(jù)神經(jīng)元的接觸部位:主要分為軸突-樹突式突觸、軸突-胞體式突觸,軸突-軸突式突觸和樹突-樹突式突觸四類。另外還有樹突-胞體式、樹突-軸突式、胞體-軸突式、胞體-樹突式或胞體-胞體式等。
② 根據(jù)突觸的結(jié)合形式:分為包圍式和依傍式突觸兩類,
③ 根據(jù)對突觸后神經(jīng)元活動的影響:分為興奮性突觸和抑制性突觸。
2.突觸的微細結(jié)構(gòu)
(1)突觸前膜和突觸后膜較一般神經(jīng)元膜稍增厚;
(2)突觸前膜內(nèi)側(cè)有致密突起和網(wǎng)格形成囊泡欄柵,可引導突觸小泡與突觸前膜接觸.促進遞質(zhì)釋放;
(3)在突觸小體軸漿內(nèi),含有線粒體和突觸小泡,小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。不同的突觸內(nèi)所含的小泡不同,突觸小泡一般分三種;
①小而清亮的小泡:含ACh、甘氨酸等;
②小而具有致密中心的小泡:含兒茶酚胺類;
③大而具有致密中心的小泡:含神經(jīng)肽類。
前兩種小泡可在突觸前末梢經(jīng)再循環(huán)而反復使用。
(4)突觸后膜上有遞質(zhì)作用的受體或化學門控式通道。
3. 突觸的傳遞過程:電一化學一電
突觸前軸突末梢的動作電位 → 突觸前膜去極化 → 突觸前膜對Ca2+的膜通透性↑,Ca2+內(nèi)流↑ → 前膜釋放化學遞質(zhì)進入間隙 → 遞質(zhì)擴散過間隙,作用于后膜受體或化學門控式通道→ 后膜離子通道通透性改變 → 局部電位變化,即突觸后電位。
Ca2+內(nèi)流的作用:降低軸漿的粘稠程度以及消除突觸前膜內(nèi)側(cè)的負電位。
4. 突觸后神經(jīng)元的電活動變化
(1)突觸后電位(postsynapticpotential PSP):發(fā)生在突觸后膜上的電位變化稱為突觸后電位,是局部電變化。包括:興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位。
① 興奮性突觸后電位(excitatory postsynaptic potential,EPSP):突觸后膜的膜電位在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化改變,使該突觸后神經(jīng)元對其他刺激的興奮性升高,這種電位變化稱為興奮性突觸后電位。
EPSP的形成機制:突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì),作用于突觸后膜上的受體,提高后膜Na+、
K+的通透性,尤其是對Na+的通透性,Na+內(nèi)流,從而導致局部膜的去極化。
② 抑制性突觸后電位(inhibitory postsynaptic potential,IPSP):突觸后膜的膜電位在遞質(zhì)作用下發(fā)生超極化改變,使該突觸后神經(jīng)元對其他刺激的興奮性下降,這種電位變化稱為抑制性突觸后電位。
IPSP的產(chǎn)生機制:突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì),作用于突觸后膜上的受體,使突觸后膜上的CL—通透性增加,導致CL— 內(nèi)流,從而使后膜產(chǎn)生超極化電位。
(2)動作電位在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生:突觸后神經(jīng)元胞體起整合作用,突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當EPSP達到一52mV左右時,就可以在軸突的始段引發(fā)動作電位。
因為軸突的始段比較細小,當胞體出現(xiàn)EPSP時,該部住出現(xiàn)的外向電流密度大,因此始段是最先爆發(fā)動作電位的部位。爆發(fā)的動作電位再向兩個方向擴布,即沿軸突擴布至末梢和逆向傳到胞體,使整個神經(jīng)元發(fā)生一次興奮。逆向擴布的動作電位將刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。
5.突觸的抑制和易化
根據(jù)產(chǎn)生的機制,抑制發(fā)生在突觸后還是突觸前,可分為突觸后抑制(postsynaptic inhibition)和突觸前抑制(presynaptic inhibition)。
(1)突觸后抑制:抑制性中間神經(jīng)元興奮時,末梢釋放抑制性遞質(zhì),使突觸后膜產(chǎn)生IPSP,從而使突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)抑制。突觸后抑制包括傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩種類型。
① 傳入側(cè)支性抑制:指一個傳入纖維進入中樞后,一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元,另一方面發(fā)出側(cè)枝,興奮一個抑制性中同神經(jīng)元,然后通過抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì),轉(zhuǎn)而引起另一中樞神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP。這種抑制曾被稱為交互抑制。
例如:伸肌的肌梭傳入纖維進入脊髓后,直接興奮伸肌的α運動神經(jīng)元,同時發(fā)出側(cè)技興奮一個抑制性中間神經(jīng)元,轉(zhuǎn)而抑制屈肌的α運動神經(jīng)元,導致伸肌收縮而屈肌舒張。
意義:能使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。
② 回返性抑制:是指某一中樞神經(jīng)元興奮時,其傳出沖動沿軸突外傳,同時側(cè)枝興
奮另一個抑制性中間神經(jīng)元,后者的軸突釋放抑制性遞質(zhì),反過來抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。
例如:脊髓前角運動神經(jīng)元軸突到達骨骼肌,發(fā)動運動,同時經(jīng)側(cè)枝興奮閏紹細胞(中問抑制性神經(jīng)元),后者回返的軸突釋放甘氨酸(抑制性遞質(zhì))抑制原先發(fā)動運動的神經(jīng)元及其他神經(jīng)元。
意義:使神經(jīng)元的活動及時終止;促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動協(xié)調(diào)一致。
(2)突觸前抑制
概念:通過改變突觸前膜的活動,最終使突觸后神經(jīng)元興奮性降低,從而引起抑制現(xiàn)象。
結(jié)構(gòu)基礎:軸突一軸突一胞體突觸。
突觸前抑制現(xiàn)象:
① 末梢A興奮→ 運動神經(jīng)元產(chǎn)生 EPSP;
② 軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸一軸突觸,與運動神經(jīng)元無直接聯(lián)系,末梢B單獨興奮不引起運動神經(jīng)元產(chǎn)生反應;
③ 如果末梢B先興奮,間隔一定時間后興奮末梢A,則運動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP較沒有末梢B參與時的EPSP明顯減小,產(chǎn)生抑制作用。
機制:末梢B興奮,釋放GABA → A末梢CL—電導↑ → CL— 外流↑(因為在末梢處,軸漿內(nèi)CL—濃度高于軸突外) → 末梢A去極化→ 興奮前膜電位水平↓ → 傳到末梢A的動作電位幅度↓ → Ca++內(nèi)流量↓ → 末梢A遞質(zhì)釋放量↓ → 運動神經(jīng)元EPSP幅度↓。
另外,在脊髓初級神經(jīng)元和交感神經(jīng)末梢,還可通過GABAB受體使末梢A上K+通道開放以,K+外流↑→ Ca++內(nèi)流量↓ → 末梢A遞質(zhì)釋放量↓ → 運動神經(jīng)元EPSP幅度↓。
特點:潛伏期長、作用持續(xù)時間長,多存在于感覺傳入系統(tǒng)中。
意義:控制從外周傳入中樞的感覺信息,對感覺傳入的調(diào)節(jié)具有重要的作用。
突觸前抑制與突觸后抑制的比較
項 目 | 突 觸 前 抑 制 | 突 觸 后 抑 制 |
性 質(zhì) | 屬于去極化抑制 | 屬于超極化抑制 |
突觸前神經(jīng)元 | 興奮性神經(jīng)元 | 抑制性神經(jīng)元 |
突觸聯(lián)結(jié)方式 | 軸-軸式突觸(至少有3個神經(jīng)元相聯(lián)系) | 軸-體式或軸-樹式突觸 |
遞質(zhì)釋放 | 興奮性遞質(zhì)釋放減少 | 釋放抑制性遞質(zhì) |
抑制部位 | 突觸前膜 | 突觸后膜 |
抑制機制 | 突觸前膜去極化減弱 | 突觸后膜超極化 |
突觸后膜興奮性 | 不變 | 降低 |
突觸后膜電位變化 | 不產(chǎn)生IPSP(突觸后膜仍為去極化,但EPSP減小) | 產(chǎn)生IPSP |
潛伏期 | 較長 | 較短 |
持續(xù)時間 | 較長(100~200毫秒) | 較短(10毫秒) |
影響范圍 | 僅對某種傳入神經(jīng)末梢產(chǎn)生抑制 | 突觸后神經(jīng)元胞體的所有興奮性沖動均可受抑制 |
生理意義 | 調(diào)節(jié)傳入神經(jīng)元的活動 全面控制傳入的感覺信息 參與皮質(zhì)腦干的下行控制活動 | 調(diào)節(jié)傳出神經(jīng)元的活動 使神經(jīng)元的活動及時終止 促進同一中樞內(nèi)的神經(jīng)元活動更協(xié)調(diào) |
(3)突觸前易化(presynaptic facilitation):略
6.突觸傳遞的特征
(1)單向傳布:
(2)突觸延擱:
(3)總和:
(4)興奮節(jié)律的改變:
(5)對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞:
7.突觸的可塑性 略
二、興奮傳遞的其他方式 略
l.非突觸性化學傳遞
2.電突觸傳遞
三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體
1.神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitter)
指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢釋放,經(jīng)突觸間隙擴散,特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應器細胞上的受體,引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學物質(zhì)。
(1)遞質(zhì)的鑒定:
① 突觸前神經(jīng)元有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng),并能合成該遞質(zhì);
③ 遞質(zhì)存在于突觸小泡內(nèi),受到適宜刺激時,能從突觸前神經(jīng)元釋放出來;
③ 能與突觸后膜上的受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應;
④ 存在使該遞質(zhì)失活的機制;
⑤ 有特異的受體激動劑和拮抗劑,能分別擬似或阻斷該遞質(zhì)的突觸傳遞作用。
(2)調(diào)質(zhì)的概念:在神經(jīng)系統(tǒng)中不直接參與神經(jīng)元間的信息傳遞,只起調(diào)節(jié)信息傳遞效率作用的化學物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)(neuromodulator)。
(3)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的分類:乙酸膽堿類;單胺類;氨基酸類;肽類;其他。
(4)遞質(zhì)的共存:一個神經(jīng)元內(nèi)存在兩種或兩種以上的遞質(zhì)(包括調(diào)質(zhì))稱為遞質(zhì)共存。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理過程。
(5)遞質(zhì)的代謝:遞質(zhì)在胞漿中合成;在突觸小泡內(nèi)貯備經(jīng)Ca++依賴性的出胞或胞裂外排方式釋放;發(fā)揮完效應的過質(zhì),經(jīng)酶解、末梢重攝取、擴散等途徑消除,重攝取是NA消除的主要方式。
2.受體
受體(receptor)是指細胞膜或細胞內(nèi)能與某些化學物質(zhì)發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應的特殊生物分子。
激動劑(agonist):能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應的化學物質(zhì)。
拮抗劑 (antagonist):只發(fā)生特異性結(jié)合,但不產(chǎn)生生物效應的化學物質(zhì)。
配體(ligand):激動劑和拮抗劑統(tǒng)稱為配體。
受體與配體結(jié)合的特性;
① 特異性;
② 飽和性;
③ 可逆性。
3.神經(jīng)遞質(zhì)受體的特點
(1)對每個配體來說都有數(shù)個受體亞型。
(2)除存在于突觸后膜外,還存在于突觸前膜。這類受體稱為突觸前受體。
(3)受體可分兩大家族:
①促離子型受休一化學門控通道;
② 促代謝型受休一蛋白耦聯(lián)受體。
(4)可產(chǎn)生脫敏現(xiàn)象:較長時間暴露于配體時,大多數(shù)受體會失去反應。脫敏現(xiàn)象有兩種類型。
①同源脫敏:只對特異性配體喪失反應,而保持對其他配體的反應。
② 異源脫敏:使細胞對其他配體也無反應。
幾種神經(jīng)遞質(zhì)的受體及其激動劑和阻斷劑
受 體 | 激 動 劑 | 阻 斷 劑 | ||
膽堿能受體 | M受體 | 乙酰膽堿、毒蕈堿 | ||
| N受體 | N1 | 乙酰膽堿、氨甲酰膽堿 | 六烴季胺、美加明 |
N2 | 乙酰膽堿 | 十烴季胺、箭毒 | ||
腎上腺素能受體 | α受體 | α1 | 甲氧胺、新福林 | |
α2 | 可樂寧 | 育亨賓、芐咪唑啉 | ||
β受體 | β1 | 心得安、心得寧、甲氧乙心安 | ||
β2 | 丁胺吡唑、舒喘寧 | 心得安、異丙甲氧胺 | ||
多巴胺受體 | 多巴胺 | |||
5-羥色胺受體 | 5-羥色胺 | 肉桂硫胺、噻庚啶 | ||
γ氨基丁酸受體 | γ氨基丁酸 | 荷包牡丹堿、一葉秋堿 | ||
甘氨酸受體 | 甘氨酸 | 士的寧 | ||
阿片肽受體 | 阿片肽 |
4.主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)
(1)乙就膽堿及其受體:
膽堿能神經(jīng)元:在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)元。包括:脊髓前角運動神經(jīng)元、丘腦后部腹側(cè)的特異性感覺投射神經(jīng)元等,還分布于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的各個環(huán)節(jié)、紋狀體等處。
膽堿能纖維(cholinergic fiber):在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中釋放ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。包括:
① 所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維;
②大多數(shù)副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維(除少數(shù)肽能纖維外);
③少數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)后纖維支配汗腺的,支配骨骼肌的舒血管纖維;
④支配骨骼肌的纖維。
膽堿能受體:以ACh為配體的受體。
分類 | 毒堿受體(M體) | 煙堿受體(N受體) |
分布 | 大多數(shù)副交感節(jié)后纖維和少數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應器細胞膜上 | 所有自主神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)一肌接頭的終板膜上 |
作用 | 自主神經(jīng)節(jié)后但堿能纖維興奮的效應毒菌堿樣作用(M樣作用) | 自主神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元興奮、骨骼肌收細 煙堿樣(N樣作用) |
亞型 | M1、M2、M3、M4、M5 | 肌肉型(N2)、神經(jīng)元型(N1) |
機制 | G蛋白一第二信使 | ACh門控通道 |
阻斷劑 | 阿托品 | 筒箭毒堿(N1、N2)、十羥季銨(N2)、六烴季銨(N1) |
(2)兒茶酚胺及其受體:兒茶酚胺(catecholamine)包括NA、腎上腺素(adrenaline)和多巴胺(dopamine)。
①去甲腎上腺素(NA)、腎上腺素:
腎上腺素能神經(jīng)元:在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中,以腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)元。其胞體主要分布于延髓,在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中尚未發(fā)現(xiàn)釋放腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。
去甲腎上腺素能神經(jīng)元:以NA作為遞質(zhì)的神經(jīng)元。中樞神經(jīng)系統(tǒng)中主要見于低位腦干(網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、藍斑)。在外周見于交感種經(jīng)節(jié)內(nèi)。
腎上腺素能纖維:以NA作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。多數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維。
腎上腺素能受體:能與腎上腺素和NA結(jié)合的受體。
分類 | α受體(亞型α1、α2) | β受體(亞型β1、β2、β3) |
分布 | 大多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應細胞上 | (α、β受體可同時或單獨存在) |
作用 | 興奮性效應(小腸平滑肌除外) | β1受體—興奮性效應; β2--抑制性效應(糖、脂肪代謝↑) |
機制 | G-蛋白一第二信使系統(tǒng)活動 | G-蛋白一第二信使系統(tǒng)活動 m.52667788.cn |
阻斷劑 | 酚妥拉明(主要是α1受體) 育亨賓(α2受體) | β1受體一普萘洛爾、β2受體一阿提格爾; β3受體---丁氧胺 |
腎上腺素能受體興奮后的效應與以下因素有關:
a.受體的特性。
b.配體的特性:NA對a受體的作用較強;腎上腺素對a和β受體的作用都強;異丙腎上腺素主要對β受體有強烈作用。
c.器官上兩種受體的分布情況。
(3)多巴胺遞質(zhì)和受體系統(tǒng) 了解
主要位于中樞。包括三個部分
①黑質(zhì)一紋狀體部分:胞體在黑質(zhì),神經(jīng)纖維投射到紋狀體;
②中腦一邊緣系統(tǒng):胞體在中腦腳間核,纖維投射到邊緣前腦;
③結(jié)節(jié)一漏斗系統(tǒng):胞體在下丘腦弓狀核,纖維投射到正中隆起。
多巴胺受體:分D1、D2、D3、D4、D55種。
(4)5一羥色胺及其受體: 略
(5)氨基酸類遞質(zhì)及其受體:主要存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。 略
γ-氨基丁酸、甘氨酸為抑制性遞質(zhì)。
(6)肽類遞質(zhì)及其受體 略
(7)嘌呤類遞質(zhì)及其受體:略
(8)其他遞質(zhì)、受體系統(tǒng):略
四、反射
反射是神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本活動方式,通過反射弧來完成。
1.反射與反射弧
(1)反射的概念;反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下,機體對內(nèi)、外環(huán)境變化所做出的規(guī)律性應答。
(2)反射的分類
①非條件反射:生來就有、數(shù)量有限、比較固定、形式低級的反射。是人和動物在長期種系發(fā)展中形成的,其建立無需大腦皮層參與,對個體和種系生存具有重要意義。
②條件反射:是在非條件反射的基礎上通過后天學習和訓練而形成的反射。數(shù)量無限、可隨時建立和消退、中樞部位在大腦皮層。
(3)反射弧的組成:反射弧是反射活動的結(jié)構(gòu)基礎和基本單位。包括5部分:感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應器。
(4)反射的基本過程:感受器感受刺激發(fā)生興奮;傳入神經(jīng)將興奮以神經(jīng)沖動形式傳向中樞,中樞接受、分析、綜合信息,并發(fā)出興奮;興奮經(jīng)傳出神經(jīng)傳至效應器;效應器發(fā)生活動改變。
2.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式
(1)輻散原則:一個神經(jīng)元的軸突可通過分支與其他許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系。多見于傳入通路。
(2)聚合原則:同一神經(jīng)元的胞體和樹突可以接受來自許多神經(jīng)元的突觸聯(lián)系。使許多神經(jīng)元的興奮在一個神經(jīng)元上發(fā)生總和,產(chǎn)生興奮或抑制效應。多見于傳出通路。
(3)連鎖狀和環(huán)狀聯(lián)系:興奮沖動通過連鎖狀聯(lián)系,在空間上擴大了作用范圍。環(huán)狀聯(lián)系是反饋和后放的結(jié)構(gòu)基礎。后放(after-discharge):即使刺激已經(jīng)停止,傳出通路仍可在一定時間內(nèi)持續(xù)發(fā)放沖動的現(xiàn)象。
(4)反射活動的反饋調(diào)節(jié):反饋調(diào)節(jié)有負反饋和正反饋兩種。
第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能
感覺的產(chǎn)生是由于各種刺激作用于感受器后,通過相應的感覺傳入纖維到達各級感覺中樞(丘腦或大腦皮層等)才產(chǎn)生各種意識感覺。
一、感覺傳導通路
1.脊髓與腦干 了解
2.丘腦的核團
(1)第一類細胞群:接受第二級感覺投射纖維,換元后再投射到大腦皮層感覺區(qū),稱感覺接替核包括:
①后腹核:
外側(cè)部:脊丘系、內(nèi)側(cè)丘系換元站一傳達軀體感覺;
內(nèi)側(cè)部:三叉丘系換元站一傳達頭面部感覺;
②內(nèi)側(cè)膝狀體:聽覺傳導通路的換元站;
③外側(cè)膝狀體:視覺傳導通路的換元站。
(2)第二類細胞群:接受丘腦感覺接替核和其它皮層下中樞的纖維,換元后投射到大腦皮層的一定區(qū)域,在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關,也稱聯(lián)絡核。
(3)第三類細胞群:靠近中線髓板以內(nèi)的各種結(jié)構(gòu),主要是髓板內(nèi)核群。
3.感覺投射系統(tǒng)
(l)特異投射系統(tǒng)
①概念:指經(jīng)典的感覺傳導通道(除嗅覺外)上行到丘腦,在丘腦感覺接替核換元后,向大腦皮層特定區(qū)域點對點投射的系統(tǒng)。
②功能:引起特定感覺,并激發(fā)大腦皮層發(fā)出神經(jīng)沖動。
(2)非特異投射系統(tǒng)
①概念:從腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)投射到丘腦第三類細胞群的纖維,經(jīng)換元后向整個大腦皮層廣泛區(qū)域彌散投射的系統(tǒng)。
②功能:維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài),使機體保持覺醒。
網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng):在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在的具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)。通過非特異投射系統(tǒng)發(fā)揮作用(多突觸接替系統(tǒng)),易受藥物影響。
二、大腦皮層的感覺代表區(qū)
1.感覺代表區(qū)的分區(qū)與功能
⑴體表感覺代表區(qū)
第一感覺區(qū):位于中央后回。
投射規(guī)律:
①交叉投射(頭面部為雙側(cè));
②是倒置安排(頭面部是正立的);
③投射區(qū)域大小與感覺分辨精細程度有關。
感覺柱:細胞以縱向的柱狀排列構(gòu)成感覺皮層的最基本功能單位。傳入沖動先進入第四層;第三、五、六層發(fā)出傳出沖動;第三層細胞的水平纖維抑制相鄰細胞柱。
第二感覺區(qū):在中央前回與腦島之間。
投射特點:雙側(cè)、正立、定位性差。
⑵本體感覺代表區(qū):位于中央前回(運動區(qū))。
⑶內(nèi)臟感覺代表區(qū) 混雜于體表感覺代表區(qū)內(nèi)、運動輔助區(qū)及邊緣系統(tǒng)皮層等。
⑷視覺代表區(qū);枕葉皮層。頑側(cè)視網(wǎng)膜傳入纖維同側(cè)投射,鼻側(cè)纖維交叉投射。
⑸聽覺代表區(qū);顧葉皮層。接受雙側(cè)的投射纖維。
⑹嗅覺和味覺代表區(qū):嗅覺一邊緣葉的前低部區(qū)域;味覺一中央后回頭面部感覺區(qū)下側(cè)。
2.感覺皮層的可塑性 略
三、軀體感覺和內(nèi)臟感覺
1.觸壓覺 略
2.肌肉的本體感覺 略
3.溫度覺 略
4.痛覺
⑴快痛和慢痛
⑵痛覺感受器與傳導通路特點:略
⑶疼痛信號在脊髓中的傳遞 略
⑷軀體深部痛:略
⑸內(nèi)臟痛與牽涉痛:
①內(nèi)臟痛的特點:定位不明確,主要是慢痛,對牽拉刺激敏感,對切割、燒灼刺激不敏感;有痛覺過敏現(xiàn)象,特別能引起不愉快的情緒反應。
②牽涉痛:某些內(nèi)臟疾痛可引起遠隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏的現(xiàn)象,稱為牽涉痛。
③牽涉痛的機制:會聚學說(發(fā)生牽涉痛的軀體組織與患病內(nèi)臟的傳入纖維會聚到同一后角神經(jīng)元,大腦皮層將內(nèi)臟傳入誤認為體表傳入)和易化學說(也可能患病內(nèi)臟的傳入沖動提高了臨近的軀體感覺神經(jīng)元的興奮性,從而對體表傳入沖動產(chǎn)生易化作用,輕刺激便可引起痛覺)。
常見內(nèi)臟疾病牽涉痛的部位
患病器官 | 心 | 胃、胰 | 肝、膽 | 腎臟 | 闌尾 |
體表疼痛部 | 心前區(qū)左臂尺側(cè)位 | 左上腹肩胛間 | 右肩胛 | 腹股溝區(qū) | 上腹部或臍區(qū) |
第四節(jié) 腦的電活動與覺醒、睡眠機制
一、皮層誘發(fā)電位
1.概念
感覺傳入系統(tǒng)受刺激時,在皮層上某一區(qū)域引出的形式較為固定的電位變化,稱為皮層誘發(fā)電位。
⑴波形
① 主反應:出現(xiàn)在一定潛伏期后先正后負的電位變化;出現(xiàn)在一定的潛伏期之后,潛伏期的長短決定于刺激部位距離皮層的距離、神經(jīng)傳導的速度、經(jīng)過的突觸數(shù)目等。
② 后發(fā)放:一系列正相的周期性電位波動。
二、腦電圖
在無明顯刺激的情況下,大腦皮層經(jīng)常性地自發(fā)地產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化,稱為自發(fā)腦電活動。
在頭皮表面用電極記錄下的大腦自發(fā)腦電活動為腦電圖(electroencephalogram,EEG)。直接在皮層表面21導的電位變化,稱為皮層電圖。
1.腦電圖的波形
按頻率快慢將腦電圖分為四種波形:β波>α波>θ波>δ波。這四種波形分別對應四種精神狀態(tài):(1)β波—緊張活動狀態(tài);(2)α波—清醒、安靜、閉眼;(3)θ波—困倦;(4)δ波——慢波睡眠、極度疲勞、麻醉狀態(tài)。
α波阻斷:睜開眼睛或接受其他刺激時,α波立即消失而呈現(xiàn)快波,這一現(xiàn)象稱為α波阻斷。當再次安靜閉目時,則α波又重現(xiàn)。
2.腦電圖形成的機制 略
三、覺醒與睡眼產(chǎn)生機制
1.覺醒狀態(tài)的維持 略
2.睡眠的時相
睡眠可分為慢波睡眠和異相睡眠兩種時相。
成年人睡眠時首先由覺醒進入慢波睡眠,持續(xù)約80~120分鐘左右轉(zhuǎn)入異相睡眠;異相睡眠持續(xù)約20~30分鐘左右后,又轉(zhuǎn)入慢波睡眠。在整個睡眠期間,兩個時相反復轉(zhuǎn)化約4~5次。慢波睡眠和異相睡眠均可直接轉(zhuǎn)為覺醒狀態(tài),但覺醒狀態(tài)只能首先進入慢波睡眠,而不能直接轉(zhuǎn)入異相睡眠。
| 慢波睡眠(正相睡眠) | 快波睡眠(異相睡眠) |
定義 | 腦電波呈現(xiàn)同步化慢波的時相 | 腦電波呈現(xiàn)去同步化快波的時相 |
EEG | 同步化慢波 | 去同步化快波 |
感覺功能 | 減退 | 進一步減退 |
肌緊張 | 四肢、頸后肌張力↓ | ↓,隨意運動消失 |
內(nèi)臟活動 | 水平低、穩(wěn)定 | 明顯的不規(guī)則 |
時間 | 長,80~120rn | 短20~30m |
眼球運動 | 少或無 | 快速轉(zhuǎn)動(特征) |
做夢 | 少 | 多夢(特征) |
生長素 | 分泌多 | 分泌少 |
腦蛋白合成 |
| 加快 |
意義 | 促進生長、促進體力恢復 | 有利于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟,利于建立新的突觸聯(lián)系,促進學習、記憶,利于精力的恢復 |
3.睡眠發(fā)生的機制 略
第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運動的調(diào)節(jié)
軀體運動,不論是反射性的或隨意性的,都是在一定的肌緊張和一定的姿勢前提下進行的。神經(jīng)系統(tǒng)是軀體運動的調(diào)度者,從脊髓到大腦皮層,各級中樞對軀體運動都能進行調(diào)節(jié)。
幾種主要驅(qū)體運動的反射
運動調(diào)節(jié)的基本機制
1.脊髓運動神經(jīng)元與運動單位
⑴α運動神經(jīng)元:支配梭外肌。有兩種體積不同的類型:
①大α運動神經(jīng)元—支配快肌;
②小α運動神經(jīng)元—支配慢肌。
運動單位:由一個α運動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位。運動單位的大小決定于神經(jīng)元末梢分支數(shù)目的多少。
分支少:利于做精細運動,如眼外肌,只有6~12根肌纖維
分支多:利于產(chǎn)生巨大的肌張力
不同運動單位的肌纖維是交叉分布的、利于產(chǎn)生均勻的肌張力。
α運動神經(jīng)元接受來自皮膚、肌肉和關節(jié)等外周傳入的信息,也接受從腦干到大腦皮層等高位中樞下傳的信息,產(chǎn)生一定的反射傳出沖動,因此α運動神經(jīng)元是軀體骨骼肌運動反射的最后公路。
⑵γ運動神經(jīng)元:支配梭內(nèi)肌,調(diào)節(jié)肌梭的敏感性。分布于α運動神經(jīng)元之間,體積較小。在脊髓前根中有1/3的神經(jīng)纖維來自γ運動神經(jīng)元。γ運動神經(jīng)元興奮性較高,常持續(xù)高頻放電。
⑶β運動神經(jīng)元:體積較大,對梭內(nèi)、外肌都有支配。
脊髓運動神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)都是乙酸膽堿。
2.牽張反射(stretch reflex)
⑴概念:有神經(jīng)支配的骨骼肌在受到外力牽拉時能引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。
⑵類型:
| 腱反射 (位相性牽張反射) | 肌緊張 (緊張性牽張反射) |
定義 | 快速牽拉肌肉時發(fā)生的牽張反射 | 緩慢牽拉肌肉或肌腱時發(fā)生的牽張反射 |
效應器 | 同一肌肉的快肌纖維 | 慢肌纖維 |
特點 | 同步收縮,有明顯動作 反應迅速 緊張性牽張反射 | 交替收縮,明顯動作 持久緩慢 位相性牽張反射 |
突觸接替 | 單突觸反射 | 多突觸反射 |
生理意義 | 輔助診斷疾。弘旆瓷淇哼M,說明上位腦病變;腱反射減弱或消失,說明反射弧結(jié)構(gòu)有損 | 維持姿勢;輔助診斷疾病 |
⑶.機制:
反射。
①感受器:肌梭—感受肌肉長度變化或牽拉刺激的本體感受器。
梭外肌收縮時肌梭受牽拉刺激減少,梭內(nèi)肌收縮成分收縮時,肌梭受牽拉刺激,敏感性增加。梭內(nèi)肌纖維分兩類;核袋纖維—對快速牽拉(動態(tài)刺激)敏感;核鏈纖維——對緩慢持續(xù)(靜態(tài)刺激)牽拉敏感。
②傳入神經(jīng)Iα類、C類纖維。
③中樞:脊髓前角α運動神經(jīng)、γ運動神經(jīng)元。
④傳出神經(jīng):α運動神經(jīng)元傳出纖維、γ纖維
⑤效應器:受牽拉肌肉的梭外肌。
反射過程:牽拉肌肉→ 肌梭興奮 →Iα、Ⅱ類纖維傳入 → 脊髓前角α運動神經(jīng)元興奮→ α纖維傳出 → 梭外肌收縮。γ運動神經(jīng)元興奮引起梭內(nèi)肌收縮以維持肌梭興奮的傳入,保證牽張反射的強度。
⑷腱器官引起的反射:腱器官分布于肌腱膠原纖維之間,可感受肌肉張力變化。沖動經(jīng)Ⅰb類纖維傳入,對α運動神經(jīng)元起抑制作用,使牽張反射受到抑制。
3.隨意運動的產(chǎn)生和協(xié)調(diào)
軀體運動最終決定于脊髓運動神經(jīng)元和腦干運動神經(jīng)元所發(fā)出的沖動的型式和頻率。許多興奮性和抑制性信息最終會聚到這些運動神經(jīng)元上,并在此發(fā)生整合,然后經(jīng)傳出纖維支配骨骼。孩僖l(fā)隨意運動;②調(diào)節(jié)姿勢,為運動提供穩(wěn)定的背景和基礎;③協(xié)調(diào)不同肌群間的活動,使運動能夠平穩(wěn)和精確地進行。
二、運動調(diào)節(jié)系統(tǒng)的功能
1.大腦皮層的運動區(qū)
⑴主要運動區(qū):中央前回和運動前區(qū)。
功能特征:①交叉支配;
②功能定位精細,功能代表區(qū)大小與運動 精細復雜程度有關;
③是倒置安排。
⑵其他運動區(qū):運動輔助區(qū)、第一、第二感覺區(qū)等。
2.運動傳導通路
⑴皮層脊髓束:由皮層發(fā)出,經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到脊髓前角運動神經(jīng)元的傳導束。
包括:
①皮層脊髓側(cè)束:種系發(fā)生較新。經(jīng)錐體交叉,在脊髓外側(cè)索下行,終止于脊髓前角外側(cè)的運動神經(jīng)元,縱貫脊髓全長,控制四肢遠端的肌肉與精細的、技巧的運動有關。占皮層脊髓束纖維的80%、損傷后可出現(xiàn)巴賓斯基征陽性。
②皮層脊髓前束:種系發(fā)生古老。一般只到胸部。經(jīng)白質(zhì)前聯(lián)合交叉,在脊髓同側(cè)前索下行,終止于對側(cè)脊髓前角外側(cè)的運動神經(jīng)元控制軀干和四肢近端的肌肉,主要是屈肌。與姿勢的維持和粗大的運動有關。約占皮層脊髓束纖維的20%。
⑵皮層腦干束:由皮層發(fā)出,經(jīng)內(nèi)囊到達腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運動神經(jīng)元的傳導束。
⑶其他下行通路:頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束,參與近端肌肉有關的粗大運動和姿勢調(diào)節(jié);紅核脊髓束參與四肢遠端肌肉有關的精細運動的調(diào)節(jié)。
過去把運動傳導通路分為錐體系和錐體外系。
錐體系:它是由皮層運動區(qū)發(fā)出并經(jīng)內(nèi)囊和延髓錐體下行到對側(cè)脊髓前角的傳導系,由皮層脊髓束或稱錐體束,和抵達腦干運動神經(jīng)元的皮層腦干束組成的。
錐體外系:錐體外系是指除錐體系外與軀體運動有關的各種下行傳導通路。
3.上運動神經(jīng)元和下運動神經(jīng)元
⑴下運動神經(jīng)元:指脊髓運動神經(jīng)元和腦運動神經(jīng)元,它們直接支配骨骼肌運動。受損后出現(xiàn)軟癱、肌肉萎縮、反射反應消失等一系列癥狀。
⑵上運動神經(jīng)元:指腦內(nèi)控制下運動神經(jīng)元的那些神經(jīng)元。受損后引起所謂的“中樞性癱瘓”,表現(xiàn)為:硬癱、肌肉不萎縮和牽張反射活動過強的錐體束綜合癥。
三、姿勢調(diào)節(jié)系統(tǒng)的功能
1.脊髓的整合功能
⑴脊休克;
①概念:當脊髓與高位中樞離斷后,斷面以下的脊髓暫時喪失反射活動的能力,進入無反應狀態(tài),這種現(xiàn)象稱為背休克。
②主要表現(xiàn):脊休克時斷面以下所有反射均暫時消失,發(fā)汗、排尿、排便反射無法完成,同時骨髓肌由于失去支配神經(jīng)的緊張性作用而表現(xiàn)緊張性降低,血管的緊張性也降低,血壓下降。
特點:以脊髓為基本中樞的反射活動暫時喪失,知覺和隨意運動永久喪失。
③產(chǎn)生原因:脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié),主要是失去從大腦皮層到低位腦干的下行纖維對脊髓的控制作用。不是由于損傷刺激引起的。
④恢復:簡單、原始的反射先恢復,如屈肌反射、健反射;復雜的反射后恢復,如對側(cè)伸肌反射、搔爬反射。內(nèi)臟反射活動部分恢復。
脊休克的產(chǎn)生和恢復,說明脊髓可以完成某些簡單的反射活動,但正常時它們是在高位中樞的控制下進行活動的。高位中樞對脊髓反射既有易化作用的一方面,也有抑制作用的一方面。
⑵脊髓對姿勢的調(diào)節(jié)
①姿勢反射:中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應的運動,以保持或改正身體在空間的姿勢的反射,稱為姿勢反射。牽張反射是最簡單的姿勢反射,肌緊張是維持站立姿勢最基本的反射,是姿勢反射的基礎。
②屈肌反射:脊動物肢體的皮膚受到傷害性刺激時,受刺激一側(cè)的肢體屈肌收縮、伸肌舒張,肢體曲屈,稱為屈肌反射。
特點:程度與刺激強度有關,屬多突觸反射。從生理學角度看,巴賓斯基征屬于屈肌反射,因為當刺激加強時還可伴有踝、膝、就關節(jié)的屈曲。
意義:有保護意義,可使肢體避開傷害性刺激。
⑶對側(cè)伸肌反射:肢體受到較強的傷害性刺激時,在同側(cè)肢體屈曲的同時,對側(cè)肢體出現(xiàn)伸直的反射活動。
意義動物的一側(cè)肢體屈曲,對側(cè)肢體伸直,有利于支持體重,保持身體平衡。
⑷節(jié)間反射:脊動物在反射恢復后期出現(xiàn)的,通過脊髓上下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動所進行的一種反射活動。如搔爬反射。
2.腦于對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)
⑴腦干對肌緊張的調(diào)節(jié):
①抑制區(qū):抑制肌緊張和肌運動的區(qū)域。較小,位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分。
②易化區(qū):加強肌緊張和肌運動的區(qū)域。較大,位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質(zhì)及被差還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。
抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓α、γ運動神經(jīng)元的活動,實現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中,易化區(qū)略占優(yōu)勢。
③腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域:
抑制區(qū)包括:大腦皮層運動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。
易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。
這些抑制區(qū)和易化區(qū)與腦子內(nèi)的有關結(jié)構(gòu)具有功能上的聯(lián)系。大腦皮層運動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部的作用可能是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的。
④去大腦僵直:在中腦上、下丘之間橫斷腦于,動物主即出現(xiàn)伸肌緊張克進,四肢伸直,頭尾昂起,脊柱挺硬,稱為去大腦僵直。去大腦僵直主要是一種伸。ǹ怪亓)肌緊張亢進狀態(tài)
產(chǎn)生機制:由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系,造成抑制區(qū)和易化區(qū)之間活動的失衡。易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢的結(jié)果。
人類的去大腦僵直表現(xiàn)為頭后仰,上下肢均僵硬伸直,上臂內(nèi)旋,手指屈曲。這往往表明痛變已嚴重侵犯腦干,是預后不良的信號。
⑤去皮層僵直:人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈曲狀態(tài)。
⑵腦干對姿勢反射的調(diào)節(jié): 略
四、基底神經(jīng)節(jié)的功能
1.結(jié)構(gòu)
基底神經(jīng)節(jié)包括尾核、殼核、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)和紅核。前三者統(tǒng)稱為紋狀體。
2.功能
調(diào)節(jié)肌緊張,協(xié)調(diào)和穩(wěn)定隨意運動,處理本體感覺傳入信息。
與基底種經(jīng)節(jié)有關的疾痛
⑴震顫麻痹:又稱帕金森病。
①主要表現(xiàn):運動過少,肌緊張亢進.常伴有靜止性震顫。
②病變部位:中腦黑質(zhì)—多巴胺能神經(jīng)元功能減退,腦內(nèi)多巴胺含量明顯下降。
⑵舞蹈病:
①主要表現(xiàn):不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動作、伴肌緊張低下。
②發(fā)病原因:紋狀體內(nèi)膽堿能和GABA能神經(jīng)元的功能減退;而使多巴胺能神經(jīng)元功能相對亢進。
手足徐動癥也表現(xiàn)為運動過多、肌緊張不全。
五、小腦的功能
小腦與維持身體平衡、調(diào)節(jié)肌緊張和協(xié)調(diào)隨意運動有關。
1.前庭小腦
主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成。
功能:維持軀體姿勢平衡。
反射途徑:前庭器官→前庭核→ 絨球小結(jié)葉→ 前庭核→ 脊髓運動神經(jīng)元→ 肌肉。
切除貓的絨球小結(jié)葉后,可出現(xiàn)位置性眼震顫。
2.脊髓小腦
由小腦前葉、后葉中間帶構(gòu)成。
功能:調(diào)節(jié)肌緊張:⑴小腦前葉蚓部—抑制肌緊張;
⑵ 小腦前葉兩側(cè)部—易化肌緊張;
⑶ 后葉中間帶—易化肌緊張,該部位損傷后,隨意動作的力量、方向及限度發(fā)生素亂,肌張力減退,出現(xiàn)意向性震顫。
小腦性共濟失調(diào) 小腦損傷后出現(xiàn)的動作性協(xié)調(diào)障礙。
3.皮層小腦
協(xié)調(diào)和形成隨意運動。在精巧運動學習中,參與運動計劃的形成和運動程序的編制。
第六節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為和情緒反應的調(diào)節(jié)
一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能
自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體等內(nèi)臟活動,所以也稱內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)。分交感種經(jīng)和兩部分。自主神經(jīng)不直接支配效應器,在外周神經(jīng)節(jié)換元后發(fā)出節(jié)后纖維支配效應器官,但支配腎上腺髓質(zhì)的交感神經(jīng)例外。
1.交感和副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征:
| 交感神經(jīng) | 副交感神經(jīng) |
起源部位(節(jié)前神經(jīng)元) | 脊髓胸腰段灰質(zhì)側(cè)腳的中間外側(cè)柱 | 腦神經(jīng)核 脊髓骶部灰質(zhì)相當于側(cè)角的部位 |
神經(jīng)纖維 | 節(jié)前短、節(jié)后長 | 節(jié)前長、節(jié)后短 |
節(jié)前、節(jié)后時鰍比例分布 | 廣泛、幾乎是所有臟器 | 局限、部分臟器不受支配 |
2.功能特征
⑴雙重支配、相互桔抗。
⑵緊張性支配。
⑶作用與效應器的功能狀態(tài)有關。
⑷有不同的活動范圍和生理意義
①交感神經(jīng)系統(tǒng):活動具廣泛性,緊急情況下占優(yōu)勢。生理意義在于動員機體潛能以適應環(huán)境的急變。
②副交感神經(jīng)系統(tǒng):活動較局限,安靜時活動占優(yōu)勢。生理意義在于保護機體、休整恢復、儲存能量,使機體保持平靜時的生命活動。
二、內(nèi)臟活動的中樞調(diào)節(jié)
1.脊髓
是內(nèi)臟反射活動的初級中樞,但調(diào)節(jié)功能不完善。
2.低位腦干
延髓可初步完成許多生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié),故稱延髓為生命中樞。
3.下丘腦
是較高級的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的中樞,它能將內(nèi)臟活動和其他生理活動聯(lián)系起來,調(diào)節(jié)體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應、生物節(jié)律等功能。
⑴體溫調(diào)節(jié):視前區(qū)一下丘腦前部既能感受溫度變化,也能整合傳入的溫度信息,使體溫保持相對穩(wěn)定。
⑵水平衡調(diào)節(jié)
①下丘腦外側(cè)區(qū):控制攝水量;
②下丘腦前部:滲透壓感受器;
③視上核、室分核:分泌 ADH,調(diào)節(jié)尿的排出量。下丘腦控制攝水的區(qū)域和控制ADH分泌部位在功能上相聯(lián)系.協(xié)同調(diào)節(jié)水平衡。
⑶對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié):
①下丘腦神經(jīng)分泌小細胞:合成下丘腦調(diào)節(jié)肽,調(diào)節(jié)腺垂體激素的分泌;
②監(jiān)察細胞:感受血中激素濃度的變化,反饋調(diào)節(jié)下丘腦調(diào)節(jié)肽的分泌。
⑷生物節(jié)律控制:
①生物節(jié)律:機體內(nèi)的各種活動按一定的時間順序發(fā)生變化,該變化節(jié)律稱為生物節(jié)律。
②生物節(jié)律的控制中心:下丘腦視交叉上核。
4.大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)
⑴新皮層:刺激新皮層能引起內(nèi)臟活動的改變。
⑵邊緣葉:邊緣前腦是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的高級中樞;功能較為復雜,除嗅覺功能外,主要參與攝食行為、性行為、情緒反應、學習記憶及內(nèi)臟活動等的調(diào)節(jié)。
各級中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)
中樞部位 | 主要作用 | 說 明 |
脊 髓 | 初級中樞 | 可完成基本的血管張力反應、發(fā)汗反應、排尿反應、排便反應、勃起反應等。但不精確,不能完全適應生理需要 |
腦 干 | 基本中樞 | 延腦:基本生命中樞(心血管活動、呼吸消化等中樞) 腦橋:呼吸調(diào)整中樞、長吸中樞 中腦:瞳孔對光反射中樞 腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu):交感神經(jīng)活動中樞 |
下丘腦 | 皮質(zhì)下內(nèi)腦活動的高級中樞 | 體溫調(diào)節(jié)中樞;攝食中樞及飽中樞;調(diào)節(jié)水平衡;調(diào)節(jié)垂體激素的分泌;影響情緒反應等 |
大腦 | 重要高級中樞 | 邊緣葉:影響情緒反應(杏仁核) 影響攝食行為(杏仁核等) 參與記憶活動(海馬及有關結(jié)構(gòu)) 影響其它植物神經(jīng)反應、維持個體和種 族生存(整個邊緣前腦) 新皮質(zhì)(中央前回4區(qū)6區(qū)):對內(nèi)臟活動有調(diào)節(jié)作用(調(diào)節(jié)血壓、呼吸和胃腸活動) |
三、本能行為和情緒反應的神經(jīng)調(diào)節(jié) 了解
本能行為:動物在進化過程中形成而遺傳固定下來的,對個體和種族生存具有重要意義的行為。如攝步行為、性行為等。
情緒反應:人類和動物的心理活動伴有的生理反應。
本能行為和情緒反應主要與下丘腦和邊緣系統(tǒng)的活動有關。
第七節(jié) 腦的高級功能
一、學習和記憶
1.學習的形式 略
⑴非聯(lián)合型學習:不需要在刺激和反應之間形成某種明確的聯(lián)系。包括習慣化和敏感化。
⑵聯(lián)合型學習:是兩個事件在時間上很靠近地重復發(fā)生,最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系。包括。
①經(jīng)典條件反射;
③操作式條件反射。
2.條件反射活動的基本規(guī)律
⑴條件反射建立的條件
①動物處于一定的機能狀態(tài),如饑餓;
②無關刺激先于非條件刺激出現(xiàn);
③強化:無關刺激與非條件刺激在時間上的結(jié)合。
⑵經(jīng)典條件反射的消退;條件反射建立后,如反復應用條件刺激而不給子非條件刺激強化,條件反射就會減弱,最后完全不出現(xiàn)。
⑶兩種信號系統(tǒng)學說
①第一信號系統(tǒng):現(xiàn)實具體的信號稱為第一信號。對第一信號發(fā)生反應的大腦皮層功能系統(tǒng)即為第一信號系統(tǒng)。是人和動物所共有的。
②第二信號系統(tǒng):相應的語詞稱為第二信號。對第二信號發(fā)生反應的大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第二信號系統(tǒng)。為人類所特有,是人類區(qū)別于動物的主要特征。
3.記憶的過程 略
4.遺忘(amnesia)略
5.學習與記憶的機制 略
二、大腦皮層的語言中樞和一側(cè)優(yōu)勢
1.大腦皮層的語言中樞
人類大腦皮層存在四個與語言功能有關的區(qū)域,這些區(qū)域損傷將引起特殊的語言活動功能障礙。
⑴運動失語癥:中央前回底部前方的 Broca三角區(qū)受損(能看懂文字,聽懂談話,發(fā)音器官正常但不會說話)。
⑵失寫癥:額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)受損(能聽懂談話、看懂文字、能講話,手部運動正常但不會書寫)。
⑶感覺失語癥:顳上回后部損傷(能講話、書寫、看懂文字.聽力正常但聽不懂談話的含義)。
⑷失讀癥:角回受損(看不懂文字含義,其他語言功能均健全)。
2.大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢
人腦的高級功能向一側(cè)半球集中的現(xiàn)象稱一側(cè)優(yōu)勢。
⑴左側(cè)大腦皮層在語詞活動功能上占優(yōu)勢,一般稱左側(cè)半球為優(yōu)勢半球或主要半球。
⑵右側(cè)皮層在非語詞性認知功能上占優(yōu)勢,如對空間的辨認、深度知覺、觸覺認識音樂賞析等。右側(cè)大腦皮層頂葉損傷可表現(xiàn)為穿衣失用癥。
⑶兩側(cè)皮層功能優(yōu)勢不是絕對的,而是相對的。由于兩側(cè)大腦皮層功能的相關.正常情況下兩側(cè)皮層功能優(yōu)勢并不能表現(xiàn)出來。
3.兩側(cè)大腦皮層功能的相關
兩側(cè)大腦皮層之間有許多連合纖維(體是最大的連合纖維),能將兩側(cè)皮層的功能聯(lián)系起來,以完成雙側(cè)的運動,感覺和視覺的協(xié)調(diào)。